По определению Штерн, гематоэнцефалический барьер (ГЭБ, blood-brain barrier (BBB))- это совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в центральной нервной системе, участвующих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ). Это определение из книги Покровского и Коротько "Физиология человека".
Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.
В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее:
1) проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр - нервная клетка;
2) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризующим определенный физиологический механизм. Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем;
3) среди управляющих гематоэнцефалическим барьером факторов ведущим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани.
Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ.
Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.
Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает в себя наряду с гистогематическим барьером нейроглию и систему ликворных пространств. Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физических и физико-химических свойств, химического состава, физиологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.
Ведущим компонентом гематоэнцефалического барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения вещества в клетки мозга:
Через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь)
Через стенку капилляра.
У взрослого организма основным путем движения вещества в нервные клетки является гематогенный (через стенки капилляров); ликворный путь становится вспомогательным, дополнительным.
Морфологическим субстратом ГЭБ являются анатомические элементы, расположенные между кровью и нервными клетками (так называемые межэндотелиальные контакты, охватывающие клетку в виде тесного кольца и препятствующие проникновению веществ из капилляров). Отростки глиальных клеток (концевые ножки астроцитов), окружающие капилляр, стягивают его стенку, что уменьшает фильтрационную поверхность капилляра, препятствует диффузии макромолекул. Согласно другим представлениям, глиальные отростки являются каналами, способными избирательно экстрагировать из кровотока вещества, необходимые для питания нервных клеток, и возвращать в кровь продукты их обмена. Важное значение в функции ГЭБ придается так называемому ферментному барьеру. В стенках микрососудов мозга, окружающей их соединительнотканной стромы, а также в сосудистом сплетении обнаружены ферменты, способствующие нейтрализации и разрушению поступающих из крови веществ. Распределение этих ферментов неодинаково в капиллярах разных структур мозга, их активность изменяется с возрастом, в условиях патологии.
ГЭБ - это гематоэнцефалический полупроницаемый барьер, находящийся между кровью и нервной тканью организма. Он препятствует проникновению в ЦНС инфекций, перекрывает доступ к мозгу крупных, полярных молекул, болезнетворных микроорганизмов, и др. Физиологи и фармацевты обозначают этот барьер аббревиатурой ГЭБ.
При снижении иммунитета, когда организм ослаблен, его проницаемость повышается. Например, возбудитель менингита - менингококк, попадая в организм, закрепляется в верхних дыхательных путях. Развиваясь, он вызывает симптомы назофарингита (насморк). Но при ослабленном иммунитете возбудитель проникает через ГЭБ, поражает оболочки головного мозга, начинает развиваться менингит.
Помимо менингококка существует множество иных разнообразных возбудителей, способных проникать через этот барьер, поражая ЦНС. Также есть и лекарственные препараты, преодолевающие гэб, антибиотики, проникающие через гэб, подавляющие активность возбудителей.
Механизмы проникновения через ГЭБ
Существует два основных пути преодоления гематоэнцефалического барьера:
Гематогенный (основной) - когда вещества проникают с кровью через стенки капилляра;
- Ликворный (дополнительный) - когда вещества проникают с помощью цереброспинальной жидкости. В этом случае он служит промежуточным звеном между кровью и нервной (глиальной) клеткой.
Через Гэб легче всего проникают молекулы небольшого размера, в частности, кислород. Либо молекулы, которые легко растворяются в липидных компонентах мембран, находящихся в глиальных клетках. Например, молекулы спирта этанола.
Используя высокоспециализированные механизмы для преодоления ГЭБ, через него проникают различные вирусы, бактерии, грибки. Например, возбудители герпеса попадают в ЦНС через нервные клетки ослабленного организма.
Традиционная медицина, фармакология, используют преимущества ГЭБ. С учетом проницаемости барьера разрабатывают эффективные лекарственные препараты. Например, фармакологическая промышленность выпускает синтетические обезболивающие на основе морфина. Однако в отличие от морфина - чистого вещества, препараты на его основе не проникают сквозь гематоэнцефалический барьер. Поэтому такое лекарство эффективно избавит от боли, но не сделает пациента морфиновым наркоманом.
Большинство антибиотиков обладает проникающей способностью. Эти препараты незаменимы при лечении пациентов, когда инфекция преодолела барьер. Поэтому так важно использовать эти препараты для эффективного лечения. Однако их передозировка может привести к серьезным негативным последствиям - параличам и гибели нервов. Поэтому самолечение антибиотиками недопустимо.
Антибиотики проникающие через гэб
Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для тех или иных биологически активных веществ. В частности некоторые из них, например, катехоламины, практически лишены такой возможности. Хотя все же существуют небольшие участки по соседству с гипофизом, эпифизом и несколькими участками гипоталамуса, где эти вещества могут преодолеть барьер.
При назначении лечения учитывается проницаемость гематоэнцефалического барьера. Например, практическая гастроэнтерология учитывает этот фактор для оценки интенсивности побочных эффектов на органы пищеварения при применении определенных препаратов. В данном случае предпочтение отдается лекарствам, хуже преодолевающим гематоэнцефалический барьер.
Если говорить про антибиотики, проникающие через гэб, нужно упомянуть Нифурател. Этот антибиотик известен под торговой маркой Макмирор. Хорошо преодолевают барьер прокинетики 1 поколения: Церукал, Реглан, где действующим веществом является метоклопрамид, а также Бимарал, где активным веществом является Бромоприд.
Проникает через барьер и последующие поколения прокинетиков, например: Мотилиум, Мотилак, где активным веществом является Домперидон. А вот Ганатон и Итомед (действующее вещество Итоприд) уже хуже проникают через ГЭБ.
Но наибольшая степень проницаемости отмечена у антибиотиков: Цефазолина и Ампициллина.
Нужно также отметить, что проницаемость разных веществ через ГЭБ сильно различается. Например, жирорастворимые, средства обычно легче преодолевают его, чем водорастворимые.
Хорошо приникают через барьер такие соединения, как кислород, углекислый газ и никотин, а также этиловый спирт, героин и жирорастворимые антибиотики, например, Хлорамфеникол и др.
Какие антибиотики не проникают через ГЭБ?
Многие лекарственные препараты не обладают способностью преодолевать барьер, либо она сильно затруднена. В частности, к таким веществам относят амоксициллин. Этот антибиотик является активным веществом в таких препаратах, как Амоксициллин, Амоксисар, Амоксициллин Ватхэм, Амоксициллин натрия стерильный.
Известен он также под такими торговыми марками, как: Амоксициллин ДС, Амоксициллин Сандоз, Амоксициллина тригидрат, Данемокс, Оспамокс, Флемоксин Солютаб, Хиконцил, Экобол и др. Небольшая степень проницаемости у гентамицина, меропенема, цефотаксима и цефтриаксона.
В заключение необходимо отметить, что оценивать степень проникновения антибиотиков через
ГЭБ нужно не только по абсолютной концентрации назначаемых препаратов. Увеличить их проницаемость можно при совместном введении антибиотика и комплекса средств, который состоит из 1% раствора фуросемида, лидазы и БЛОК.
И, наоборот, совместное введение антибиотика с 40% раствора глюкозы, либо 25% раствора сернокислой магнезии понижает коэффициент проницаемости для всех известных антибиотиков. Имейте это в виду.
Гематоэнцефалический барьер присутствует у всех позвоночных. Он проходит между центральной нервной и кровеносной системами. Далее рассмотрим подробнее такой термин, как "гематоэнцефалический барьер": что это такое, какие задачи он выполняет.
Исторические сведения
Первые свидетельства о том, что существует гематоэнцефалический барьер, были получены Паулем Эрлихом в 1885 году. Он выяснил, что краситель, введенный в кровоток крысы, попал во все ткани и органы, за исключением головного мозга. Эрлих высказал предположение, что вещество не распространилось на мозговые ткани в процессе внутривенного введения из-за того, что не имело с ними родства. Этот вывод оказался неверным. В 1909 году ученик Эрлиха, Гольдман, определил, что краситель синий трипановый не проникает при внутривенном введении в мозг, но окрашивает сплетение сосудов желудочков. В 1913 году он продемонстрировал, что введенное контрастное вещество в спинномозговую жидкость лошади либо собаки распределяется по тканям спинного и головного мозга, но не затрагивает при этом периферические органы и системы. Основываясь на результатах опытов, Гольдман выдвинул предположение о том, что между кровью и мозгом существует препятствие, предотвращающее проникновение нейротоксических соединений.
Физиология человека
Головной мозг имеет вес, примерно равный 2% от массы всего тела. Потребление кислорода ЦНС находится в пределах 20% от общего объема, поступающего в организм. От прочих органов головной мозг отличается наименьшим запасом питательных соединений. При помощи только анаэробного гликолиза обеспечивать свои энергетические потребности нервные клетки не в состоянии. При прекращении поступления крови в мозг через несколько секунд происходит потеря сознания, а спустя 10 минут гибнут нейроны. Физиология человека устроена таким образом, что энергетические потребности мозговых структур обеспечиваются благодаря активному транспорту питательных соединений и кислорода сквозь ГЭБ. Кровеносные сосуды ЦНС обладают некоторыми структурно-функциональными особенностями. Это отличает их от кровеносных сетей прочих систем и органов. Данные отличительные черты обеспечивают питание, поддержание гомеостаза и выведение продуктов жизнедеятельности.
Гематоэнцефалический барьер: физиология
Нормальная деятельность мозга возможна только в условиях биохимического и электролитного гомеостаза. Колебания содержания кальция в крови, рН и прочих показателей не должны оказывать влияние на состояние ткани нервов. Она также должна быть защищена от проникновения нейромедиаторов, циркулирующих в крови и способных изменить активность нейронов. В мозг не должны попадать чужеродные агенты: патогенные микроорганизмы и ксенобиотики. Особенности строения ГЭБ способствуют тому, что он является и иммунологическим препятствием, поскольку непроницаем для большого количества антител, микроорганизмов и лейкоцитов. Нарушения в гематоэнцефалическом барьере могут спровоцировать поражения ЦНС. Множество неврологических патологий косвенно либо напрямую связано с повреждением ГЭБ.
Структура
Каково строение гематоэнцефалического барьера? В качестве основного элемента выступают эндотелиальные клетки. Гематоэнцефалический барьер включает в себя также астроциты и перициты. В церебральных сосудах присутствуют плотные контакты между эндотелиальными клетками. Промежутки между элементами ГЭБ меньше, чем в прочих тканях организма. Эндотелиальные клетки, астроциты и перициты выступают в качестве структурной основы гематоэнцефалического барьера не только у людей, но и у большинства позвоночных.
Формирование
До конца ХХ века существовало мнение, что у новорожденных и эмбриона гематоэнцефалический барьер и его функции не развиты в полной мере. Такое достаточно широко распространенное мнение было обусловлено несколькими неудачными опытами. В ходе экспериментов эмбрионам и взрослым животным вводились красители, связанные с белками, или прочие маркеры. Первые такие опыты были проведены в 1920 году. Вводимые эмбрионам маркеры распространялись по ткани головного и жидкости спинного мозга. У взрослых животных этого не наблюдалось. В процессе проведения экспериментов были допущены некоторые ошибки. В частности, в одних опытах использовался слишком большой объем красителя, в других - было повышено осмотическое давление. В результате этого происходило частичное повреждение в сосудистой стенке, вследствие чего маркер распространялся по ткани мозга. При правильной постановке опыта прохождения сквозь гематоэнцефалический барьер не отмечалось. В крови эмбриона в большом объеме присутствуют молекулы таких соединений, как трансферрин, альфа1-фетопротеин, альбумин. Эти вещества не обнаруживаются, однако в межклеточном пространстве мозговой ткани, в эмбриональном эндотелии, выявлен транспортер Р-гликопротеин. Это, в свою очередь, свидетельствует о присутствии гематоэнцефалического барьера в пренатальном периоде.
Проницаемость
В процессе развития организма отмечается совершенствование ГЭБ. Для поляризованных небольших молекул, к примеру, сахарозы и инулина, проницаемость гематоэнцефалического барьера у новорожденного и эмбриона существенно выше, чем у взрослых. Аналогичный эффект обнаружен и для ионов. Прохождение инсулина и аминокислот сквозь гематоэнцефалический барьер значительно ускорено. Это, вероятно, связано с большой потребностью растущего мозга. Вместе с этим у эмбриона присутствует барьер между тканью и ликвором - "ремневые контакты" между элементами эпендимы.
Механизмы прохождения сквозь ГЭБ
Основных путей преодоления барьера существует два:
Легче всего сквозь гематоэнцефалический барьер проникнуть молекулам небольшого размера (кислороду, например) либо элементам, легко растворимым в липидных мембранных компонентах, располагающихся в глиальных клетках (этанол, к примеру). За счет использования высокоспециализированных механизмов для преодоления гематоэнцефалического барьера через него проникают грибки, бактерии, вирусы. К примеру, возбудители герпеса проходят через нервные клетки слабого организма и попадают в ЦНС.
Использование свойств ГЭБ в фармакологии
Современные эффективные медикаменты разрабатываются с учетом проницаемости гематоэнцефалического барьера. К примеру, фармпромышленность выпускает синтетические анальгетики на основе морфина. Но в отличие от него препараты не проходят сквозь ГЭБ. Благодаря этому медикаменты эффективно избавляют от боли, не делая при этом пациента морфинозависимым. Существуют различные антибиотики, проникающие через гематоэнцефалический барьер. Многие из них считаются незаменимыми при лечении тех или иных инфекционных патологий. При этом необходимо помнить, что передозировка препаратами может спровоцировать серьезные осложнения - паралич и гибель нервов. В связи с этим специалисты крайне не рекомендуют самолечение антибиотиками.
Медикаменты, проходящие сквозь ГЭБ
Гематоэнцефалический барьер отличается избирательной проницаемостью. Так, некоторые из биологически активных соединений - катехоламины, к примеру, - не проходят ГЭБ. Тем не менее существуют небольшие области рядом с гипофизом, эпифизом и рядом участков гипоталамуса, где данные вещества могут проникнуть через гематоэнцефалический барьер. Назначая лечение, врач учитывает особенности ГЭБ. К примеру, в практической гастроэнтерологии проницаемость барьера принимается во внимание в процессе оценки интенсивности побочного действия определенных медикаментов на органы пищеварения. В этом случае предпочтение стараются отдавать тем лекарствам, которые хуже проходят сквозь ГЭБ. Что касается антибиотиков, то среди хорошо проникающих через барьер следует отметить препарат "Нифурател". Он известен также под названием "Макмирор". Хорошо преодолевают ГЭБ прокинетики первого поколения. К ним, в частности, относят такие средства, как "Бимарал", "Метоклопрамид". Активным веществом в них выступает бромоприд.
Хорошо проходят ГЭБ и препараты следующих поколений прокинетиков. Среди них можно назвать такие медикаменты, как "Мотилак", "Мотилиум". В них активное вещество - домперидон. Хуже проникают через гематоэнцефалический барьер такие препараты, как "Итомед" и "Ганатон". В них действующее вещество - итоприд. Наилучшая степень прохождения через ГЭБ отмечается у таких медикаментов, как "Ампициллин" и "Цефазолин". Следует также сказать, что способность проникать через гематоэнцефалический барьер у жирорастворимых соединений выше, чем у водорастворимых.
Человека занимают травмы. И лишь незначительную часть поражений вызывают непосредственно заболевания ЦНС.
В силу некоторых своих особенностей нервная система является весьма интересной с точки зрения науки. Все дело в том, что анатомия крайне сложна для понимания. Составляющие ее основу нервные волокна имеют собственное, отличное от других тканей организма человека, строение.
Одной из основных особенностей является крайне низкая способность к регенерации. Нельзя сказать, что поврежденные нервы не восстанавливаются, но восстановление их происходит очень медленно и требует наличия определенных условий.
Еще одной особенностью нервной системы, в общем, и ЦНС в частности является гематоэнцефалический барьер (ГЭБ).
Ни для кого не секрет, что головной и спинной мозг находятся в специальной жидкости, близкой по составу к однако отличающейся от него содержанием различных фракций белков и микроэлементов. Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость образуется из крови и лимфы под действием особого «фильтра», роль которого выполняет гематоэнцефалический барьер.
Специальные клетки с межэндотелиальными контактами препятствуют проникновению в эту жидкость. Сегодня ученые до конца не выяснили, как происходит регуляция фильтрующей способности барьера, но достоверно известно, что пропускная его способность меняется при изменении метаболической активности мозга. Кроме этого, гематоэнцефалический барьер имеет отличия в разных отделах мозга, что обусловливает различную способность его к фильтрации жидкостей (крови и лимфы).
Проведенные исследования показали, что часть веществ проникает через ГЭБ преимущественно из кровеносных сосудов, другая их часть - из системы, а остальные способны поступать из обеих сред с одинаковой скоростью. Собственная, уникальная и неизученная пока система саморегуляции состава спинномозговой жидкости обеспечивает поступление веществ в том количестве, какое нужно центральной нервной системе. Так происходит с регуляцией объема жидкой части, количества и состава белков, а также состава поступающих ионов (последние представлены калием и натрием).
Для чего необходим гематоэнцефалический барьер?
В первую очередь его действие направлено на создание относительно изолированной среды для центральной нервной системы, но еще он выполняет и защитную функцию, предотвращая проникновение в ликвор бактерий и вирусов из тока крови или лимфы. Важно понимать, что в случае нарушений в функционировании ГЭБ последствия будут весьма серьезными. Так, проникшие в ликвор бактерии приводят к менингитам, энцефалитам и прочим воспалительным процессам мозговых оболочек и тканей мозга.
Ряд исследований, проведенных специалистами, продемонстрировал возможность воздействовать на пропускную способность гематоэнцефалического барьера различными препаратами. Кроме этого, у используемых ранее лекарственных средств начали выявлять данную особенность. Сегодня врачам хорошо известно, какие медикаменты и как влияют на ГЭБ. Более того, мы научились использовать данные свойства во благо человека.
Таким образом, гематоэнцефалический барьер выполняет ряд весьма значимых функций, которые поддерживают оптимальное состояние внутренних органов челвоечесокго организма. Однако стоит понимать, что такие особенности барьера делают его весьма чувствительным как к травмам, так и к различным патологическим состояниям, именно поэтому так важно понимать и учитывать эти аспекты при профилактике и лечении болезней.
Гистогематический барьер - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих потоки веществ между кровью и органами.
Гистогематические барьеры участвуют в поддержании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию гистогематических барьеров каждый орган живет в своей особой среде, которая может значительно отличаться от по составу отдельных ингредиентов. Особенно мощные барьеры имеются между и мозгом, кровью и тканью половых желез, кровью и влагой камер глаза, кровью матери и плода.
Гистогематические барьеры различных органов имеют как различия, так и ряд общих черт строения. Непосредственный контакт с кровью во всех органах имеет слой барьера, образованный эндотелием кровеносных капилляров. Кроме того, структурами ГГБ являются базальная мембрана (средний слой) и адвентициальные клетки органов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры, изменяя свою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для ряда токсичных веществ они непроницаемы, в чем проявляется их защитная функция.
Важнейшие механизмы, обеспечивающие функционирование гистогематических барьеров, далее рассматриваются на примере гематоэнцефалического барьера, наличие и свойства которого врачу особенно часто приходится учитывать при применении лекарственных препаратов и различных воздействий на организм.
Гематоэнцефалический барьер
Гематоэнцефалический барьер - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих потоки веществ между кровью и тканью мозга.
Морфологической основой гематоэнцефалического барьера являются эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, астроциты нейроглии, охватывающие своими ножками всю поверхность капилляров. В перемещении веществ через гематоэнцефалический барьер участвуют транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие везикулярный транспорт веществ (пино- и экзоцитоз), транспорт через каналы с участием или без участия белков-переносчиков, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества. Уже упоминалось, что в нервной ткани функционируют специализированные транспортные системы воды, использующие белки-аквапорины AQP1 и AQP4. Последние формируют водные каналы, регулирующие образование цереброспинальной жидкости и обмен воды между кровью и тканью мозга.
Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые «плотные контакты».
Гематоэнцефалический барьер выполняет для мозга защитную и регулирующую функции. Он защищает мозг от действия ряда веществ, образующихся в других тканях, чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ из крови в мозг и является важнейшим участником механизмов гомеостаза межклеточной жидкости мозга и ликвора.
Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества, например катехоламины, практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками , где проницаемость гематоэнцефалического барьера для многих веществ высокая. В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий каналы и межэндотелиальные щели, по которым идет проникновение веществ из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами . Высокая проницаемость гематоэнцефалического барьера в этих областях позволяет биологически активным веществам (цитокинам, ) достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регуляторный контур нейроэндокринных систем организма.
Характерной чертой функционирования гематоэнцефалического барьера является возможность изменения его проницаемости для ряда веществ в различных условиях. Тем самым гематоэнцефалический барьер способен, регулируя проницаемость, изменять взаимоотношения между кровью и мозгом. Регуляция осуществляется за счет изменения числа открытых капилляров, скорости кровотока, изменения проницаемости клеточных мембран, состояния межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино- и экзоцитоза. Проницаемость ГЭБ может существенно нарушаться в условиях ишемии мозговой ткани, инфицирования, развития воспалительных процессов в нервной системе, ее травматическом повреждении.
Считается, что гематоэнцефалический барьер, создавая значительное препятствие для проникновения многих веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает такие же вещества, образовавшиеся в мозге, в обратном направлении — из мозга в кровь.
Проницаемость гематоэнцефалического барьерадля различных веществ сильно отличается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые . Легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфеникол и др.)
Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Углеводы узнаются и транспортируются специальными переносчиками GLUT1 и GLUT3. Эта транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- и L-глюкозы: D-глюкоза транспортируется, а L-глюкоза — нет. Транспорт глюкозы в ткань мозга нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохалазином В.
Переносчики участвуют в транспорте нейтральных аминокислот (например, фенилаланина). Для переноса ряда веществ используются механизмы активного транспорта. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na + , К+ , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.
Таким образом, перенос веществ с использованием различных механизмов осуществляется не только через плазматические мембраны, но и через структуры биологических барьеров. Изучение этих механизмов необходимо для понимания сути регуляторных процессов в организме.