Наружный слой кости называется. Анатомия. Кости и их соединения. Структурная единица костной ткани

Кость (os) - это орган, являющийся компонентом системы органов опоры и движения, имеющий типичную форму и строение, характерную архитектонику сосудов и нервов, построенный преимущественно из костной ткани, покрытый снаружи надкостницей (periosteum) и содержащий внутри костный мозг (medulla osseum).

Каждая кость имеет определенную форму, величину и положение в теле человека. На формообразование костей существенное влияние оказывают условия, в которых кости развиваются, и функциональные нагрузки, которые кости испытывают в процессе жизнедеятельности организма. Каждой кости свойственно определенное число источников кровоснабжения (артерий), наличие определенных мест их локализации и характерная внутриорганная архитектоника сосудов. Указанные особенности распространяются и на нервы, иннервирующие данную кость.
В состав каждой кости входят несколько тканей, находящихся в определенных соотношениях, но, безусловно, основной является пластинчатая костная ткань. Рассмотрим ее строение на примере диафиза длинной трубчатой кости.
Основную часть диафиза трубчатой кости, расположенную между наружными и внутренними окружающими пластинками, составляют остеоны и вставочные пластинки (остаточные остеоны). Остеон, или гаверсова система, является структурно-функциональной единицей кости. Остеоны можно рассмотреть на шлифах или гистологических препаратах (рис. 1.1).
Остеон представлен концентрически расположенными костными пластинками (гаверсовыми), которые в виде цилиндров разного диаметра, вложенных друг в друга, окружают гаверсов канал. В последнем проходят кровеносные сосуды и нервы. Остеоны большей частью располагаются параллельно длиннику кости, многократно анастомозируя между собой. Количество остеонов индивидуально для каждой кости, у бедренной кости оно составляет 1,8 на 1 мм[*]. При этом на долю гаверсова канала приходится 0,2-0,3 мм2. Между остеонами располагаются вставочные, или промежуточные, пластинки, которые идут во всех направлениях. Вставочные пластинки представляют собой оставшиеся части подвергшихся разрушению старых остеонов. В костях постоянно происходят процессы новообразования и разрушения остеонов.
Снаружи кость окружают несколько слоев генеральных, или общих, пластинок, которые располагаются непосредственно под надкостницей (периостом). Через них проходят прободающие каналы (фолькмановские), которые содержат кровеносные сосуды того же названия. На границе с костномозговой полостью в трубчатых костях находится слой внутренних окружающих пластинок. Они пронизаны многочисленными каналами, расширяющимися в ячейки. Костномозговая полость выстлана эндостом, который представляет собой тонкий соединительнотканный слой, включающий уплощенные неактивные остеогенные клетки.

В костных пластинках, имеющих форму цилиндров, оссеиновые фибриллы плотно и параллельно прилежат друг к другу. Между концентрически лежащими костными пластинками остеонов находятся остеоциты. Отростки костных клеток, распространяясь по канальцам, проходят в направлении к отросткам соседних остеоцитов, вступают в межклеточные соединения, формируя пространственно ориентированную лакунарно-канальцевую систему, участвующую в метаболических процессах.
В составе остеона насчитывается до 20 и более концентрических костных пластинок. В канале остеона проходят 1-2 сосуда микроциркуляторного русла, безмиелиновые нервные волокна, лимфатические капилляры, сопровождаемые прослойками рыхлой соединительной ткани, содержащей остеогенные элементы, в том числе периваскулярные клетки и остеобласты. Каналы остеонов соединены между собой, с периостом и костномозговой полостью за счет прободающих каналов, что способствует анастомозированию сосудов кости в целом.
Снаружи кость покрыта надкостницей, образованной волокнистой соединительной тканью. В ней различают наружный (волокнистый) слой и внутренний (клеточный). В последнем локализуются камбиальные клетки-предшественники (преостеобласты). Основные функции периоста - защитная, трофическая (за счет проходящих здесь кровеносных сосудов) и участие в регенерации (благодаря наличию камбиальных клеток).
Надкостница покрывает кость снаружи (рис. 1.2), за исключением тех мест, где располагается суставной хрящ и прикрепляются сухожилия мышц или связки (на суставных поверхностях, буграх и бугристостях). Надкостница отграничивает кость от окружающих тканей. Она представляет собой тонкую прочную пленку, состоящую из плотной соединительной ткани, в которой располагаются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Последние из надкостницы проникают в вещество кости.
Надкостница играет большую роль в развитии (росте в толщину) и питании кости. Ее внутренний остеогенный слой является местом образования костной ткани. Надкостница богато иннервирована, поэтому отличается высокой чувствительностью. Кость, лишенная надкостницы, становится нежизнеспособной, омертвевает. При оперативных вмешательствах на костях по поводу переломов надкостницу необходимо сохранять.
Практически у всех костей (за исключением большинства

1. костей черепа) имеются суставные поверхности для сочленения с другими костями. Суставные поверхности покрыты не надкостницей, а суставным хрящом (cartilago articularis). Суставной хрящ по своему строению чаще является гиалиновым и реже - фиброзным.

1. губчатого вещества или в костномозговой полости (cavitas те- dullaris) находится костный мозг. Он бывает красный и желтый. У плодов и новорожденных в костях содержится только красный (кроветворный) костный мозг. Он представляет собой

Рис. 1.3. Скелет человека (вид спереди):
1 череп; 2 - грудина; 3 ключица: 4 - ребра; 5 - плечевая кость; 6 - локтевая кость; 7 лучевая кость; 8 кости кисти; 9 тазовая кость; 10 бедренная кость; 11 надколенник; 12 малоберцовая кость; 13 - большеберцовая кость; 14 кости стопы
однородную массу красного цвета, богатую кровеносными сосудами, форменными элементами крови и ретикулярной тканью. В красном костном мозге содержатся также костные клетки, остеоциты. Общее количество красного костного мозга составляет около 1500 см[†].
У взрослого человека костный мозг частично заменяется желтым, который в основном представлен жировыми клетками. Замене подлежит только костный мозг, расположенный в пределах костномозговой полости. Следует отметить, что изнутри костномозговая полость выстлана специальной оболочкой, получившей название эндоста (endosteum).
Учение о костях носит название остеология. Точное число костей указать нельзя, так как их количество изменяется с возрастом. В течение жизни образуется более 800 отдельных костных элементов, из них 270 появляются во внутриутробном периоде, остальные - после рождения. При этом большая часть отдельных костных элементов в детском и юношеском возрастах срастается между собой. Скелет у взрослого человека содержит только 206 костей (рис. 1.3, 1.4). Кроме постоянных костей, в зрелом возрасте могут быть непостоянные (се- самовидные) кости, появление которых обусловлено индивидуальными особенностями строения и функций организма.
Кости вместе с их соединениями в организме человека составляют скелет. Под скелетом понимается комплекс плотных анатомических образований, выполняющих в жизнедеятельности организма преимущественно механические функции. Можно выделить твердый скелет, представленный костями, и мягкий скелет, представленный связками, мембранами и хрящевыми соединениями.
Отдельные кости и скелет человека в целом выполняют в организме различные функции. Кости туловища и нижних конечностей выполняют опорную функцию для мягких тканей (мышц, связок, фасций, внутренних органов). Большинство костей являются рычагами. К ним прикрепляются мышцы, которые
обеспечивают локомоторную функцию (перемещение тела в пространстве). Обе названные функции позволяют назвать скелет пассивной частью опорно-двигательного аппарата.
Скелет человека является антигравитационной конструкцией, которая противодействует силе земного притяжения. Под воздействием последней тело человека прижимается к земле, скелет при этом препятствует изменению формы тела.
Кости черепа, туловища и тазовые кости выполняют функцию защиты от возможных повреждений для жизненно важных органов, крупных сосудов и нервных стволов. Так, череп является вместилищем для головного мозга, органа зрения, органа слуха и равновесия. В позвоночном канале располагается спинной мозг. Грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные сосуды и нервные стволы. Тазовые кости предохраняют от повреждений прямую кишку, мочевой пузырь и внутренние половые органы.
Большинство костей содержит внутри красный костный мозг, который является органом кроветворения, а также органом иммунной системы организма. Кости при этом защищают красный костный мозг от повреждения, создают благоприятные условия для его трофики и созревания форменных элементов крови.
Кости принимают участие в минеральном обмене. В них депонируются многочисленные химические элементы, преимущественно соли кальция, фосфора. Так, при введении в организм радиоактивного кальция уже через сутки более половины этого вещества накапливается в костях.

Кость - os (род. падеж - ossis), как пассивный орган опоры и движе­ния в составе скелета, имеет сложное строение, отражающее ее функцию и развитие (рис. 7). В основе ее лежит костная ткань пластинчатого строения. Снаружи кость покрыта соединительнотканой оболочкой-надкостницей, а в местах главным образом подвижного соединения с другими костями - хря­щом. В костной полости находится костный мозг. Кости богаты кровеносными сосудами, нервами и чувствительными нервными оконча­ниями.

Типы костей по форме в связи с их функцией. Кости, выполняющие более или менее одинаковую функцию, построены также более или менее сходно, что дает возможность выделить по разновидностям формы пять ти­пов костей: длинные кости - трубчатые и изогнутые, короткие кости - симметричные и асимметричные, пластинчатые кости.

Длинные трубчатые кости - ossa longa - выполняют в основном функции рычагов опоры и движений и поэтому находятся в сво­бодных отделах конечностей. Трубчатая структура обеспечивает прочность и одновременно легкость кости. Известно, что железная труба почти в 2 раза прочнее железного стержня при их одинаковом весе.

На длинной трубчатой кости различают средний участок - тело, или диафиз - diaphysis, и суставные концы, или эпифизы - epiphysis. Последние обычно утолщены по сравнению с телом и покрыты суставным хрящом для сочленения с другими костями.

Длинные изогнутые кости (ребра ) по своей форме при­ближаются то к пластинчатой, то к цилиндрической. Они формируют боко­вые стенки грудной полости и служат, таким образом, для опоры и защиты внутренних органов (сердца, легких и пр.). В то же время они являются рычагами движения, обеспечивающими увеличение или уменьшение объема грудной клетки при дыхании.

Короткие кости - ossa brevia - бывают крайне разнообраз­ной формы. Среди них различают непарные симметрично построенные кости и парные асимметричные. К типу симметричных непарных костей относятся позвонки, которые, располагаясь цепочкой, образуют позвоноч­ный столб. К типу коротких асимметричных парных костей, т. е. правых и левых, принадлежат кости запястного и заплюсневого суставов. Они обычно группируются по две-четыре и притом в два или три ряда.

Рис. 7. I - схема строения длинной трубчатой ко­сти:

А - проксимальный эпифиз; В - диафиз; С - дистальный эпифиз.

1 - костная полость; 2 - компактное кост­ное вещество; 3 - губчатое костное вещество; 3′ - пере­кладины губчатого вещества; 4 - суставные хрящи;
II - костная ткань из диафиза трубчатой кости; 5 - надкост­ница; 6 - наружные основные пластинки; 6′ - внутрен­ние основные пластинки; 7 - остеоны; 8 - гаверсовы каналы; 9-сосуды; 10-фолькмановские каналы;
III - остеон; 11 - гаверсовы пластинки с фибриллами; 12 - костные клетки.

Благодаря групповому размещению короткие кости, выполняя функцию рычагов, создают в комплексе значительную подвижность при максимальной прочности в местах соединений. Так, змея при наличии большого количества позвонков может свертываться спиралью, а человек в запястном суставе способен производить разнообразные и иногда очень обширные движения. Вместе с тем короткие кости обладают и рессорной функцией, так как при их участии происходит разложение сил, как, например, в суставах. Амортиза­ции ударов помогает также наличие большого количества хрящевой ткани между костями, в частности в позвоночном столбе. Коротким симметричным костям, кроме того, присущи защитная функция в отношении спинного моз­га, благодаря наличию у них дужек, формирующих в целом позвоночный канал, и опорная функция, осуществляется имеющимися у них сильно раз­витыми суставными отростками для соединения друг с другом и специаль­ными отростками для прикрепления мышц.

Пластинчатые, или плоские, кости - ossa plana - в основ­ном обеспечивают образование полостей, в которых помещаются те или иные органы. Они встречаются по преимуществу в черепе и обычно соединяются друг с другом неподвижно (за исключением нижней челюсти и подъязычной кости). В отдельных случаях пластинчатые кости создают значительную по­верхность для закрепления мускулов (лопатка, кости таза и некоторые кости черепа).

Выделяют еще пневматические кости - ossa pneumatica; они характеризуются наличием в костях полостей, наполненных воздухом. Образование полостей в костях обусловлено действием механических причин. Значение таких костей заключается в их облегченном весе. Пневмати­ческими могут быть и длинные трубчатые кости (у птиц плечевая и бедрен­ная кости), и короткие кости (у птиц некоторые позвонки), и пластинчатые кости (верхнечелюстные, лобные и другие кости в черепе млекопитающих).

Наружная поверхность костей крайне разнообразна. На костях нахо­дятся: то возвышения в виде шероховатости,- tuberositas, бугра - tuber, бугорка - tuberculum, гребня - crista, pecten, spina (ости), отростка - processus, головки - caput, capitulum и пр.; то различного рода углубления в виде ямки - fossa, foveola, желоба - sulcus, в виде отверстия - foramen, щели - fissura, канала - canalis, вырезки - incisura - и т. п. В местах подвижного соединения кости покрыты хрящом, образующим суставные по­верхности самой разнообразной формы в виде: цилиндрического блока - trochlea, винтообразного блока - cochlea и пр. Небольшие суставные по­верхности называются фасетками - facies articularis.

Факторы формообразования костей. Кости, как и всякие органы, при усилении функции или увеличиваются в объеме, или на них более четко об­рисовываются различные возвышения, углубления. При ослаблении функ­ции и тем более выпадении ее кости подвергаются частичной и даже полной редукции (обратному развитию), что особенно четко заметно на позвоночном столбе (хвостовой отдел) или на скелете лапы (многопалой и однопалой).

Среди многочисленных и разнообразных факторов формообразования костей ведущая роль принадлежит наследственности, тяге мышц и связок, действию сил тяжести, условиям питания, положению костей в скелете, взаимоотношениям их с сосудами и нервами.

Влиянием наследственности объясняется характер формообразования в процессе онтогенеза костей, уже в основном приспособленных к условиям существования во взрослом состоянии. Это хорошо видно на примере форми­рования дистальных отделов однопалых и многопалых конечностей.

Воздействие мышц на кости крайне разнообразно; оно зависит от направ­ления и величины силы тяги мышц, площади их закрепления на костях. Поэтому при наличии мощных мышц на костях имеются в надлежащей сте­пени развитые шероховатости и отростки или, наоборот, углубления. На­правление тяги мышц отражается на характере движения костей в суставах, отсюда все разнообразие в строении и форме суставных концов костей (го­ловки и впадины для них; блоки и соответствующие им желоба и т. д.). В полном соответствии с характером движений в суставах располагаются на костях бугорки и ямки для прикрепления мышц и связок.

Положение костей в скелете обусловливает (под действием сил тяжести) симметричное или асимметричное построение костей (позвонки и мелкие кости суставов); сжатие (укорочение) или растяжение (удлинение) костей. Так, тела позвонков человека под действием сил тяжести сжаты, а у четверо­ногих, наоборот, удлинены.

Под влиянием функции возникает тот или иной тип костей (длинные, короткие, пластинчатые); при выполнении однородной функции происходит срастание костей (например, метаподиев у жвачных); срастание костей на­блюдается также и при отсутствии движения между ними (например, в че­репе).

От условий питания зависит прочность, а отсюда форма и внешний вид костей - при недостаточном минеральном питании (или нарушенном обмене минеральных веществ) кости деформируются.

Влияние сосудов и нервов сказывается образованием на костях в про­цессе их развития желобков, каналов и отверстий, отпечатков мозговых из­вилин.

Надкостница - periosteum - тонкая оболочка из плотной соединитель­ной ткани, покрывающая кости всюду, где на них отсутствует хрящевая ткань. На поверхности надкостницы, обращенной к кости, находятся особые клетки - остеобласты, или костеобразователи. Надкостница богата кровеносными сосудами, чувствительными нервными окончаниями и нерва­ми, как для самой надкостницы, так и для ее сосудов.

Такое строение определяет и функции надкостницы. Остеобласты слу­жат источником новообразования костной ткани, в частности, при росте кос­тей в молодом возрасте или при сращении их после переломов. Нервные элементы обеспечивают в костях их чувствительность и регулируют их кро­венаполнение. Через сосуды надкостницы осуществляется питание костных клеток. Поэтому удаление надкостницы влечет за собой потерю чувствитель­ности костной тканью, ее омертвение с последующим рассасыванием. Напро­тив, усиленное кровонаполнение сосудов надкостницы (при воспалительных процессах) способствует разрастанию костной ткани (костные наросты).

Наиболее прочно надкостница срастается с костью в местах прикрепле­ния к ней связок и сухожилий мышц. Это объясняется тем, что соединительнотканые волоконца связок и сухожилий, пронизывая надкостницу, глу­боко внедряются в костную ткань, образуя в ней так называемые шарпеевы волокна.

Внутреннее строение костей. На распиле костей видно, что они построе­ны из закономерно распределенного плотного и губчатого костного вещества. Плотное, или компактное, костное вещество - substantia ossea compacta - находится на периферии костей, непосредственно под над­костницей. В длинных трубчатых костях оно наиболее сильно развито в диафизах и располагается на их периферии, а в центре диафиза остается костная полость. В направлении к эпифизам компактное вещество постепен­но истончается и образует на них лишь тонкий поверхностный пласт.

В коротких костях, так же как и в эпифизах, компактное костное ве­щество располагается тонким слоем по периферии. В плоских костях оно образует наружную и внутреннюю пластинки, соединенные перекладинами.

Губчатое костное вещество - substantia ossea spongiosa - в трубчатых костях концентрируется главным образом в эпифизах и в прилегающих к ним участках диафиза, в коротких костях образует всю их толщу, как в эпифизах. В плоских костях оно развито очень слабо, от­дельными очагами, иногда полностью отсутствует или представляет собой тонкие перекладины между пластинами компактного вещества - diploe.

В губчатом костном веществе различают костные перекладины и нахо­дящиеся между ними щелевидные пространства - костные полости. На каждую кость действуют силы, складывающиеся из веса тела и работы за­крепляющихся на ней мускулов. Костные перекладины располагаются по направлению силовых напряжений - траекторий сжатия и растяжения, которые пересекаются под прямым углом и сходятся в трубчатых костях на периферии их диафизов. Поэтому компактное вещество можно рассматривать как уплотненное губчатое вещество, а последнее - как закономерно раз­рыхленное компактное вещество. Расположением костного вещества вдоль силовых напряжений объясняется’ формирование костных полостей в длин­ных трубчатых костях и в некоторых пластинчатых костях черепа.

Губчатым построением костей достигаются:

• а) при наименьшем весе максимальная прочность (как если бы вся кость во всю свою толщину состоя­ла из одного компактного вещества);
• б) достаточная костная поверхность для прикрепления связок и мускулов и, что особенно важно, для соединения костей друг с другом, так как чем обширнее площадь соприкосновения костей, тем больше прочность их соединения, больше размах движения в суставах;
• в) увеличение рессорной функции костей;
• г) изменение направления силы тяги мускулов.

Костный мозг . Полость трубчатых костей заполнена у взрослых живот­ных желтым костным мозгом - medulla osseum flava, представ­ляющим собой запас питательных веществ в виде жировой ткани. В губчатом веществе длинных и коротких костей содержится красный костный мозг - medulla osseum rubra, являющийся органом кровообразования. В костях растущего организма весь костный мозг красный.

Сосуды костей . Каждая кость снабжена кровеносными сосудами, кото­рые проникают в костное вещество со стороны надкостницы через мельчайшие так называемые фолькмановы каналы, сообщающиеся с сосудистыми каналами остеонов. Число фолькмановых каналов в 1 см2 до­стигает 25-30. Кроме того, в костный мозг направляется крупная «питаю­щая» артерия. Она входит в костную полость через сосудистое, или «пита­тельное», отверстие; в трубчатых костях оно обычно находится в диафизе. В костной полости эта артерия, разветвляясь, следует к эпифизам. Из кост­ной ткани и костного мозга кровь отводится венами через значительное число крупных и мелких венозных отверстий, которые на длинных костях про­низывают эпифизы.

Нервы костная ткань получает через надкостницу, которая богата чув­ствительными нервными окончаниями.

Химический состав костей. В свежих костях содержится до 50% воды, до 15% жира, до 12% органических веществ - оссеина и до 21% минераль­ных солей. Вываренные и высушенные кости (т. е. препараты костей) теря­ют почти всю воду и жир и состоят из оссеина (до 30-40%) и минеральных солей (до 60-70%). Среди минеральных солей основное место занимает фос­форнокислая известь (Са2Р208) - до 85%, углекислая известь (СаС02) - до 9%, фтористая известь - до 3%; на последнем месте стоят фосфорно­кислая магнезия - до 1,7%, хлор - до 0,2% и железо - до 0,6%. Таким образом, кости представляют собой мощное депо минеральных солей. Хими­ческий состав костей колеблется в зависимости от возраста, условий питания и физиологического состояния организма. Оссеина больше в молодых костях, минеральных веществ - в старых (табл. 1).

ТАБЛИЦА I
Состав высушенных костей

Физические свойства костей.

Кости обладают значительной прочностью на излом, например крепость свежих пястных костей коров симментальской породы в среднем 1590 кг/см2 (И.И.Хоцяновский, 1949).

Физические свойства костей зависят также от их химического состава, возраста, пола и вида животного, физиологического состояния организма и, наконец, от положения данной кости в скелете. Большая прочность костей объясняется крепостью молекулярной связи органических и неорганичес­ких веществ кости. Так, при испытании призмы по краю в 5 мм из свежей кости коровы предельная нагрузка оказалась равной 426 кг; такая же приз­ма из декальцинированной кости, т. е. после удаления из нее минеральных солей вымачиванием в слабой кислоте, выдерживала всего лишь 68 кг, а призма из обожженной кости - 149 кг. Таким образом, прочность призмы из свежей кости в два раза превышает прочность декальциннрованной и обожженной костей, вместе взятых.

Развитие костей (рис. 8). Большинство костей скелета развивается из хрящевых зачатков. Такие кости называются примордиальными, замещающими, или вторичными (кости туловища и конеч­ностей или кости основания черепа); меньшая часть костей, преимуществен­но расположенных в черепе, развивается непосредственно из соединительной ткани. Такие кости называются покровными, первичными (лобные, теменные кости и др.), или накладными (кости челюстей).

Рис. 8. Остеогенез трубчатой кости:

I - хрящевая закладка будущей кости; II - перихондральное (периостальное) окостенение в диафизе (a); III - начало энхондрального окостенения (b); IV - образование компактной кости (с); V - появление костной полости (d); очаги энхондрального окостенения в эпифизах (е); метаэпифизарный хрящ (f): VI - законченный рост трубчатой кости; g -суставной хрящ; h - кровеносные сосуды.

А. Процесс формирования костей на базе их хрящевых зачатков проте­кает следующим образом (на примере развития трубчатой кости). Вокруг средней части хряща (диафиза) за счет остеобластов (костеобразователей) из малодифференцированных мезенхимных клеток, выстилающих изнутри надхрящницу - perichondrium, сначала возникает перихондральная кость в виде пояска или манжетки. В дальнейшем надхрящница становится надкостницей - периостом. Поэтому и перихондральная первич­ная костная ткань называется периостальной. Одновременно с этим хрящевые клетки внутри перихондральной манжетки рассасываются, а основное вещество хряща пропитывается минеральными солями и таким об­разом обызвествляется. Этот процесс имеет большое функциональное значе­ние, так как временно увеличивается прочность диафиза.

Вскоре со стороны надкостницы в обызвествленный хрящ врастают отростки остеобластической ткани, состоящей из кровеносных сосудов и мезенхимы. Последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты.

Остеокласты, или костеразрушители, разрушают основное ве­щество хряща, а остеобласты, размножаясь, превращаются в костные клетки, в результате чего образуется эмбриональная грубоволокнистая костная ткань в виде перекладин. Так появляется энхондральная (т. е. внутрихрящевая) кость.

В дальнейшем периостальная и энхондральная костная ткань развива­ется параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпи­физам хряща и в то же время в толщину - аппозиционно, т. е. путем наслаи­вания со стороны надкостницы. Зоны роста диафиза называются метафизами - metaphysis. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, и вследствие этого они растут быстрее диафизов как в длину, так и в ширину (утолщаются).

Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах отдельных длинных костей, а также в разных зачатках коротких костей в разное время. В этих центрах хрящ сначала обызвествляется^затем в него проникают от­ростки остеобластической ткани; происходит резорбция хряща и формирует­ся энхондральная, а затем и перихондральная кость.

Окостеневшие диафиз и эпифизы трубчатых костей в период роста орга­низма отделены хрящевыми пластинками - метафизарными хря­щами, или пластинками роста, и за их счет кость продолжает свой рост в длину. С течением времени эти пластинки становятся все тоньше и тоньше и в конце концов исчезают. Это приводит к костному срастанию диафиза с его эпифизами, на чем и заканчивается рост кости. Место срастания еще бывает заметно некоторое время, особенно на распилах костей, но затем бесследно исчезает.

Первичная эмбриональная грубоволокнистая костная ткань не обладает достаточной прочностью. Но еще задолго до прирастания эпифизов грубо-волокнистая ткань замещается пластинчатой костной тка­нью с тонкими волоконцами, типичными для взрослого организма. Эта перестройка также происходит при участии остеокластов и остеобластов. Первые разрушают эмбриональную кость в промежутках между проходя­щими в ней силовыми линиями, а вторые формируют (по силовым линиям) систему пластинок остеонов вокруг сосудов. Так образуется компактное и губчатое костное вещество.

Структурная единица костной ткани представлена - osteon. Он состоит из 2-21 (в зависимости от вида животного и места положения кости) пластинок - трубочек, вставленных одна в другую. Каждая пластин­ка построена из основного костного вещества - оссеина и коллагенных волоконец. Последние располагаются в пластинках то в косо-продольном, то в косо-поперечном направлении, а при переходе из одной пластинки в другую соединяют их. Костные клетки находятся между пластинками в осо­бых костных полостях, сообщающихся друг с другом тончайшими канальца­ми. Эти канальцы служат для соединения клеток между собой и для пита­ния их.

Внутри остеона имеется сосудистый канал диаметром 0,2-0,02 мм, через который проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Остеоны лежат параллельно длинной оси костей, поэтому микроскопи­ческая картина пластинчатой костной ткани неодинакова на продольных и поперечных срезах. Помимо наружных и внутренних основных пластинок и остеонов, существуют еще вставочные Пластинки между остеонами.

Многие костные отростки, где закрепляются связки и мышцы, развива­ются из самостоятельных энхондральных очагов окостенения; такие отрост­ки называются апофизами - apophysis.

За счет мезенхимы клеток, остающихся в промежутках между костными перекладинами губчатого вещества и в полостях костей, развивается рети­кулярная ткань, образующая: а) остов костного мозга, б) эндост, т. е. обо­лочку, выстилающую изнутри костную полость, и, наконец, в) красные и белые кровяные клетки. По окончании роста организма ретикулярная ткань в полостях костей превращается в жировую ткань.

Б. Развитие покровных костей более простое. В соединительнотканой пластинке, т.е. эндесмально, возникают центры окостенения с боль­шим количеством сосудов и остеобластов. Последние сначала формируют также грубоволокнистую эмбриональную кость, а затем при участии остео­кластов - пластинчатую кость.

В. На рост и развитие костей, помимо мышц, наследственности, оказы­вают влияние различные факторы: гормоны (щитовидной железы, гипофиза, половых желез), некоторые витамины (D), а следовательно, условия пита­ния и интенсивность функции. Кости развиваются быстрее там, где наблю­дается более сильное давление, например быстрее растут конечности.