Оливы продолговатого мозга функции. Продолговатый мозг, его функции

Являясь составной частью ствола, располагаясь на границе спинного мозга и моста, продолговатый мозг является скоплением жизненно важных центров организма. Данное анатомическое образование включает в себя возвышения в виде валиков, которые называются пирамидами.

Это название появилось не просто так. Форма пирамид совершенна, является символом вечности. Пирамиды имеет длину не более 3 см, но в этих анатомических образованиях сосредоточена наша жизнь. По бокам от пирамид расположены оливы, а ещё кнаружи задние столбы.

Это сосредоточение проводящих путей – чувствительных с периферии к коре головного мозга, двигательных из центра к рукам, ногам, внутренним органам.

Проводящие пути пирамид включают в себя двигательные порции нервов, которые частично перекрещиваются.

Перекрестившиеся волокна называются боковым пирамидным путём. Оставшиеся волокна в виде переднего пути недолго лежат на своей стороне. На уровне верхних шейных сегментов спинного мозга эти двигательные нейроны также уходят на контралатеральную сторону. Это объясняет возникновение двигательных нарушений на другой стороне от патологического очага.

Пирамиды есть только у высших млекопитающих, т. к. они необходимы для прямохождения, и высшей нервной деятельности. Благодаря наличию пирамид человек выполняет команды, которые услышал, появляется осознанное мышление, способность складывать набор мелких движений в комбинированные двигательные навыки.

Физиологическая роль легочного дыхания состоит в обеспечении оптимального газового состава артериальной крови. Для нормальной интенсивности процессов тканевого дыхания необходимо, чтобы кровь, поступающая в тканевые капилляры, всегда была насыщена кислородом и не содержала СО, в количествах, препятствующих отдаче его из тканей. Поскольку при прохождении крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом уста­навливается практически почти полное газовое равновесие, то оп­тимальное содержание газов в артериальной крови определяет соот­ветствующий состав альвеолярного воздуха. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе достигается путем изменения объема легочной вентиляции в зависимости от условий, существующих в данный момент в организме.

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией, который направлен на достижение конечного приспособительного результата -обеспечение оптимального газового состава внутренней среды организма (крови, интерстициальной жидкости, ликвора) в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Управление дыханием осуществля­ется по принципу обратной связи: при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О, и СО,) из­менение вентиляции направлено на их нормализацию. Избыток, например, водородных ионов во внутренней среде организма {аци­доз) приводит к усилению вентиляции, а их недостаток {алкалоз) - к уменьшению интенсивности дыхания. В обоих случаях изменение вентиляции является средством достижения главной цели регуляции

дыхания - оптимизации газового состава внутренней среды (прежде всего, артериальной крови).

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексо­генных зонах. Центральный аппарат регуляции дыхания представля­ют нервные образования спинного мозга, продолговатого мозга и вышележащих отделов нервной системы. Основная функция управ­ления дыханием осуществляется дыхательными нейронами ствола го­ ловного мозга, которые передают ритмические сигналы в спинной мозг к мотонейронам дыхательных мышц.

Дыхательный центр. Дыхательным центром называют совокуп­ность взаимно связанных нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность ды­хательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутри организма и в окружающей среде.

Еще в начале XIX века было показано, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка в каудальной его части (в области так называемого писчего пера) расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели ор­ганизма. Этот небольшой участок мозга в нижнем углу ромбовидной ямки, жизненно необходимый для поддержания ритмического дыха­ния, был назван "дыхательным центром". В дальнейшем было по­казано, что дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, в области obex, вбли­зи stria acusticae, и состоит из двух отделов: инспираторного ("цент­ра вдоха") и экспираторного ("центра выдоха").

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны, одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие - в фазу выдоха. В зави­симости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспира-торными или экспираторными. В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только ин-спиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых ней­роны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолго­ватого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако, в каждой половине про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыха­тельные нейроны сгруппированы с более высокой плотностью.

Дорсальная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга находится вентролатеральнее ядра одиночного пучка и состо­ит, главным образом, из инспираторных нейронов. Часть этих кле-

ток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитар-ного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3-6 шейных сегментов спинного мозга. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга разряжаются или непрерывно (с учащением, в фазу вдоха) или залпами, подобно активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. Движения диафрагмы, обеспечивающие от 70 до 90% дыхательного объема, связаны именно с нисходящими вли­яниями дорсальной группы инспираторных нейронов продолговатого мозга.

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нейроны этой группы посылают нисходящие волокна к мотонейронам межребер­ных и брюшных мышц. Инспираторные мотонейроны спинного мозга концентрируются, главным образом, во 2- 6, а экспираторные - в 8- 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов продолго­ватого мозга находятся также эфферентные преганглионарные ней­роны блуждающего нерва, обеспечивающие синхронные с фазами дыхания изменения просвета дыхательных путей. Максимум актив­ности нейронов блуждающего нерва, вызывающей повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей, наблюдается в конце выдоха, а минимум - в конце вдоха.

В продолговатом мозге обнаружены дыхательные нейроны с раз­личным характером ритмической активности. Только у части инспи­раторных и экспираторных нейронов начало разряда и длительность серии импульсов строго совпадают с периодом соответствующей фазы дыхательного цикла, Однако, при всем разнообразии видов возбуж­дения разных дыхательных нейронов продолговатого мозга у каждо­го из них характер ритмической активности остается, как правило, постоянным. На этом основании различают: а) "полные" инспира­торные и экспираторные нейроны, ритмическое возбуждение кото­рых по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания; б) "ранние" инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов до начала вдоха или выдоха; в) "поздние", проявляющие залповую активность уже после начала инспирации или экспирации: г) "инспираторно- экспираторные", начинающие возбуждаться в фазе вдоха и остающиеся активными в начале вы­доха; я) "экспираторно-инспираторные", активность которых начи­нается во время вдоха и захватывает начало выдоха; е) "непрерыв­ ные", работающие без пауз, но с увеличением частоты импульсов во время вдоха или выдоха (рис.8.9).

Нейроны каждой разновидности не разбросаны по отдельности и нередко находятся друг от друга на расстояние не более 100 мкм. Полагают, что различные виды дыхательных нейронов образуют сво­еобразные микрокомплексы, которые служат теми очагами, где форми­руется автоматизм дыхательного центра. Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов ("ранних" и "позд­них" инспираторных и экспираторных), объединенных возвратными связями и способных в совокупности генерировать залповую актив-

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов про­долговатого мозга в связи с фазами дыхательного цикла.

I - вдох, II - выдох. Нейроны: 1 - полные; 2 - ранние; 3 - поздние инспираторные; 4,5,6 - аналогичные экспиратор­ные; 7 - инспираторно-экспира-торные; 8 -экспираторно-инспи-раторные; 9,10 - нейроны, об­ладающие непрерывной активнос­тью с усилением в различные фазы цикла.

ность. Каждый цикл начи­нается с активности "ран­него" инспираторного ней­рона. Затем возбуждение переходит последовательно на "поздний" инспираторный нейрон, "ранний" и "позд­ний" экспираторные нейро -ны и снова на "ранний" ин­спираторный. Благодаря на­личию возвратных связей, нейрон каждой ритмообра-зующей группы, возбужда­ясь, оказывает тормозное воздействие на два предше­ствующих ему в цикле ней­рона. Так называемые "пол­ные" инспираторные и экс­пираторные нейроны обес­печивают передачу возбуж­дения по нисходящим путям спинного мозга к мотоней­ронам, иннервирующим ды­хательные мышцы.

После перерезки у экс­периментальных животных ствола мозга ниже варолие-ва моста дыхательные дви­жения сохраняются. Одна­ко,- изолированный от нис­ходящих влияний дыхатель­ный центр способен обес­печить лишь примитивное дыхание, при котором дли­тельный выдох периодичес­ки прерывается короткими вдохами. Для стабильности и координации дыхательно­го ритма, обуславливающей дыхание с плавным харак­тером перехода от вдоха к выдоху, необходимо, в пер­вую очередь, участие нерв­ных образований варолиева моста.

В передней части варо­лиева моста обнаружена область, названная пневмо- таксическим центром, раз-

рушение которой приводит к удлинению фаз вдоха и выдоха, а электрическая стимуляция различных ее зон - к досрочному пере­ключению фаз дыхания. При перерезке ствола мозга на границе между верхней и средней третью варолиева моста и одновременном пересечении обоих блуждающих нервов дыхание останавливается на фазе вдоха, лишь иногда прерываемой экспираторными движениями (так называемый апнейзис). На основании этого был сделан вывод, что дыхательный ритм возникает в результате периодического тор­можения тонической активности нейронов продолговатого мозга афферентной импульсацией, приходящей по блуждающему нерву и действующей через экспираторные нейроны, а после перерезки блуждающего нерва - вследствие ритмического торможения, посту­пающего из пневмотаксического центра варолиева моста.

В ростральных отделах варолиева моста, в медиальном парабра-хиальном ядре, в участках мозговой ткани вентральнее его, а также в структурах, относящихся к управлению дополнительными дыха­тельными мышцами, т.е. в том месте, которое идентифицируют как пневмотаксический центр, найдено наибольшее количество дыха­тельных нейронов моста. В отличие от нейронов продолговатого мозга, стабильно сохраняющих характер залповой активности, в варолиевом мосту один и тот же дыхательный нейрон может изме­нить характер своей деятельности. Дыхательные нейроны варолиева моста организованы в группы, состоящие из 10-12 нейронов раз­ного вида. Среди них много так называемых переходных (фазово- охватывающих) нейронов, проявляющих с максимумом частоты при смене фаз дыхательного цикла. Этим нейронам приписывают функ­цию связывания различных фаз дыхательного цикла, подготовки ус­ловий для прекращения фазы вдоха и перехода к выдоху. Пневмо­таксический центр варолиева моста связан с дыхательным центром продолговатого мозга восходящими и нисходящими проводящими путями. К медиальному парабронхиальному ядру и ядру Келликера-Фузе из продолговатого мозга поступают аксоны нейронов одиноч­ного пучка и ретроамбигуального ядра. Эти аксоны являются ос­новным входом в пневмотаксического центра. Отличительной чертой активности дыхательных нейронов варолиева моста является то, что при нарушении связи с продолговатым мозгом они теряют залповый характер импульсации и модуляцию частоты импульсов в ритме дыхания.

Считается, что пневмотаксический центр получает импульсы от инспираторной части дыхательного центра продолговатого мозга и посылает импульсы обратно к дыхательному центру в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны. Дыхательные нейроны варолиева моста первыми получают сведения о необходимости приспособления дыхания к изменяющим­ся условиям и соответствующим образом меняют активность нейро­нов дыхательного центра, а переходные нейроны обеспечивают плав­ную смену вдоха на выдох. Таким образом, благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом, дыхательный центр про­долговатого мозга может осуществлять ритмическую смену фаз ды-

Функции дыхания

хательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха,выдоха и дыхательной паузы. Однако, для нормальной жизнеде­ятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и выше­лежащих отделов головного мозга.

Роль механорецепторов легких в регуляции дыхания. Источни­ком информации дыхательного центра о состоянии легких и внеле-гочных бронхов и трахеи являются чувствительные нервные оконча­ния, расположенные в гладких мышцах, в подслизистом слое и в эпителии воздухоносных путей. В зависимости от локализации, вида воспринимаемых раздражений и характера рефлекторных ответов на раздражение различают три типа рецепторов: 1) рецепторы растяже­ния легких; 2) ирритантные рецепторы; 3) J-рецепторы ("юкстака-пиллярные" рецепторы легких).

Рецепторы растяжения легких находятся, преимущественно, в гладких мышцах воздухоносных путей - в трахее и бронхах всех калибров. Таких рецепторов в каждом легком около 1000 и связаны они с дыхательным центром крупными миелинизированными аффе­рентными волокнами блуждающего нерва с высокой скоростью про­ведения возбуждения (около 40 м/с). Непосредственным раздражи­телем этого типа механорецепторов является внутреннее напряжение в тканях стенок воздухоносных путей, которое определяется пере­падом давления по обе стороны стенок и изменением их вязкоэлас-тических свойств в зависимости, например, от интенсивности брон-хомоторного тонуса. При умеренном растяжении легких во время вдоха частота импульсов от этих рецепторов линейно зависит от объема легких. Пороги раздражения отдельных механорецепторов существенно различаются. Часть из них имеет высокий порог и генерирует импульсы только при вдохах, когда объем легких увели­чивается сверх функциональной остаточной емкости. Другие (низко­пороговые) остаются активными и во время пассивного выдоха. Частота импульсов в афферентных волокнах от рецепторов растяже­ния особенно возрастает во время развития процесса вдоха. Если же достигнутый объем легких длительно удерживается на постоянном уровне, то активность рецепторов растяжения мало изменяется, следовательно, они обладают медленной адаптацией.

Раздувание легких вызывает рефлекторное торможение вдоха и переход к выдоху, а резкое уменьшение объема легких (путем, на­пример, искусственного отсасывания воздуха через интубированный бронх одного легкого) приводит к активации вдоха. При перерезке блуждающих нервов эти реакции исчезают, и дыхание становится резко замедленным и глубоким. Указанные реакции, названные реф­лексами Геринга- Брейера, легли в основу представления о рефлек­ торной саморегуляции дыхания. Суть ее заключается в том, что длительность фаз дыхательного цикла и частота дыхания определя­ются импульсацией, поступающей к дыхательному центру от меха­норецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва. Рецепторы растяжения обеспечивают обратную связь между легкими

и дыхательным центром, сигнализируя об объеме легких и скорости его изменения. При достижении легкими определенного критичес­кого объема под воздействием импульсации от механорецепторов легких возбуждаются экспираторные нейроны дыхательного центра, активность инспираторных нейронов тормозится, поэтому вдох сме­няется выдохом. Считается, что рефлексы с рецепторов растяжения легких играют основную роль в регуляции легочной вентиляции, именно от них зависит глубина и частота дыхания. Однако, пока­зано, что у взрослого человека рефлексы Геринга- Брейера включа­ются, когда дыхательный объем превосходит 1 л (как, например, при физической нагрузке). Не исключено, что эти рефлексы могут иметь большое значение у новорожденных.

На всем протяжении трахеи и бронхов в эпителии и субэпите­лиальном слое расположены так называемые ирритантные рецепто­ ры (другие названия: быстро адаптирующиеся механорецепторы воз­духоносных путей, рецепторы слизистой оболочки трахеи и брон­хов). Они реагируют на резкие изменения объема легких, а также при действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей: пылевых частиц, накапливающейся в воз­духоносных путях слизи, паров едких веществ (аммиака, эфира, та­бачного дыма). Чрезмерное спадение (пневмоторакс, коллапс, ате­лектаз) или растяжение легких приводит к изменению напряжения стенок внутрилегочных дыхательных путей и возбуждению ирри-тантных рецепторов. В отличие от легочных рецепторов растяжения ирритантные рецепторы обладают быстрой адаптацией. При попа­дании мельчайших инородных тел (пыль, частицы дыма) активация ирритантных рецепторов вызывает у человека кашлевой рефлекс, а также неприятные ощущения в груди типа першения и жжения. Возбуждения ирритантных рецепторов бронхов вызывает учащение дыхания, прежде всего, за счет укорочения выдохов, дыхание ста­новится частым и поверхностным. Активация этих рецепторов вы­зывает также рефлекторную бронхоконстрикцию.

В интерстиции альвеол и дыхательных бронхов, вблизи от капил­ляров, располагаются J -рецепторы ("юкстакапиллярные" рецепторы легких). Раздражителем для этих рецепторов является повышение давления в малом круге кровообращения, а также увеличение объе­ма интерстициальной жидкости в легких. Сильное и устойчивое во времени возбуждение J-рецепторов происходит при застое крови в малом круге кровообращения, отеке легких, эмболии мелких сосудов легких и других повреждениях легочной ткани, возникающих, на­пример, при пневмониях. J-рецепторы чувствительны к ряду био­логически активных веществ (никотину, простагландинам, гистами-ну), проникающих в интерстиции легких либо из воздухоносных путей, либо с кровью малого круга. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по медленным немиелинизи-рованным волокнам блуждающего нерва, вызывая проявление час­того поверхностного дыхания. При развитии левожелудочковой не­достаточности кровообращения и интерстициальном отеке легких возбуждения J-рецепторов у человека вызывает ощущение одышки,

т.е. ощущение затрудненного дыхания. В ответ на раздражение этих рецепторов, кроме учащенного дыхания (тахипное), происходит так­же рефлекторная бронхоконстрикция. Возбуждение J-рецепторов, вызванное увеличением кровенаполнения легких при чрезмерно тя­желой мышечной работе, может приводит к рефлекторному тормо­жению активности скелетных мышц.

В координации дыхательных движений участвуют рефлексы с про-приорецепторов дыхательных мышц. Межреберные мышцы и мышцы живота имеют специализированные рецепторы растяжения (мышеч­ ные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи). В диафрагме такие рецепторы содержатся в небольшом количестве. Проприоре-цепторы дыхательной мускулатуры возбуждаются при увеличении длины и степени напряжения мышечных волокон. Импульсация от этих рецепторов распространяется преимущественно к спинальным центрам дыхательных мышц, а также к центрам головного мозга, контролирующим состояние скелетной мускулатуры. Межреберные и брюшные мышцы обладают рефлексами растяжения, которые нахо­дятся под контролем супрабульбарных структур головного мозга. Значение сегментарных проприорецептивных рефлексов дыхательных мышц заключается в автоматической регуляции силы сокращений в зависимости от исходной длины мышц и сопротивления, которое они встречают при сокращении. Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры, достигается соответствие механичес­ких параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы, которое возрастает, например, при уменьшении растяжимости легких, сужении бронхов и голосовой щели, набухании слизи­стой оболочки носа. Во всех случаях сегментарные рефлексы на растяжение усиливают сокращение межреберных мышц и мышц передней брюшной стенки. У человека импульсация с пропри-орецепторов дыхательных мышц участвует в формировании ощущения, возникающих при нарушении дыхания.

Роль хеморецепторов в регуляции дыхания. Основное назначение регуляции внешнего дыхания заключается в поддержании оптималь­ ного газового состава артериальной крови - напряжения О 2 , на­пряжения СО 2 и, тем самым, в значительной мере - концентрации водородных ионов. У человека относительное постоянство напряже­ния О 2 и СО 2 артериальной крови сохраняется даже при физической работе, когда потребление О 2 и образование СО 2 возрастает в не­сколько раз. Это возможно потому, что при работе вентиляция легких увеличивается пропорционально интенсивности метаболичес­ких процессов. Избыток СО 2 и недостаток О 2 во вдыхаемом воздухе также вызывает увеличение объемной скорости дыхания, благодаря чему парциальное давление О 2 и СО 2 в альвеолах и в артериальной крови почти не изменяется.

Особое место в гуморальной регуляции деятельности дыхательного центра имеет изменение в крови напряжения СО 2 . При вдыхании газовой смеси, содержащей 5-7% СО 2 , увеличение парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе задерживает выведение СО 2 из

венозной крови. Связанное с этим повышение напряжения СО 2 в артериальной крови приводит к увеличению легочной вентиляции в 6-8 раз. Благодаря такому значительному увеличению объема дыха­ния, концентрация СО 2 в альвеолярном воздухе возрастает не более, чем на 1%. Увеличение содержания СО 2 в альвеолах на 0.2% вы­зывает увеличение вентиляции легких на 100%. Роль СО 2 как глав­ного регулятора дыхания, выявляется и в том, что недостаток со­держания СО 2 в крови понижает деятельность дыхательного центра и приводит к уменьшению объема дыхания и даже к полному пре­кращению дыхательных движения (апное). Это происходит, напри­мер, при искусственной гипервентиляции: произвольное увеличение глубины и частоты дыхания приводит к гипокапнии - снижению парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому после прекращения гипервентиляции появление очередного вдоха задерживается, а глубина и частота последующих вдохов вначале снижается.

Указанные изменения газового состава внутренней среды орга­низма оказывают влияние на дыхательный центр опосредованно, через специальные хемочувствителъные рецепторы, расположенные непосредственно в структурах продолговатого мозга ("центральные хеморецепторы") и в сосудистых рефлексогенных зонах ("перифери­ ческие хеморецепторы").

Центральными (медуллярными) хеморецепторами, постоянно участву­ющими в регуляции дыхания, называют нейрональные структуры в продолговатом мозге, чувствительные к напряжению СО 2 и кислотно-щелочному состоянию омывающей их межклеточной мозговой жид­кости. Хемочувствительные зоны имеются на переднебоковой поверх­ности продолговатого мозга около выходов подъязычного и блужда­ющего нервов в тонком слое мозгового вещества на глубине 0.2-0.4 мм. Медуллярные хеморецепторы постоянно стимулируются ионами водорода в межклеточной жидкости ствола мозга, концентрация кото­рых зависит от напряжения СО 2 в артериальной крови. Спинномоз­говая жидкость отделена от крови гемато-энцефалическим барьером, относительно непроницаемым для ионов Н + и НСО 3 , но свободно пропускающим молекулярный СО 2 . При повышении напряжения СО 2 в крови он диффундирует из кровеносных сосудов головного мозга в спинномозговую жидкость, в результате чего, в ней накапливаются ионы Н + , которые стимулируют медуллярные хеморецепторы. При повышении напряжения СО 2 и концентрации водородных ионов в жидкости, омывающей медуллярные хеморецепторы, увеличивается активность инспираторных и падает активность экспираторных нейро­нов дыхательного центра продолговатого мозга. В результате этого, дыхание становится более глубоким и вентиляция легких растет, глав­ным образом, за счет увеличения объема каждого вдоха. Напротив, снижение напряжения СО 2 и подщелачивание межклеточной жидкости ведет к полному или частичному исчезновению реакции увеличения объема дыхания на избыток СО 2 (гиперкапнию) и ацидоз, а также к резкому угнетению инспираторной активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания.

Периферические хеморецепторы, воспринимающие газовый состав артериальной крови, расположены в двух областях: дуге аорты и месте деления (бифуркация) общей сонной артерии (каротидный си­ нус), т.е. в тех же зонах, что и барорецепторы, реагирующие на изменения кровяного давления. Однако, хеморецепторы представля­ют собой самостоятельные образования, заключенные в особых тель­цах - клубочках или гломусах, которые находятся вне сосуда. Аффе­рентные волокна от хеморецепторов идут: от дуги аорты - в со­ставе аортальной ветви блуждающего нерва, а от синуса сонной артерии - в каротидной ветви языкоглоточного нерва, так называ­емом нерве Геринга. Первичные афференты синусного и аортально­го нерва проходят через ипсилатеральное ядро солитарного тракта. Отсюда хеморецептивные импульсы поступают к дорсальной группе дыхательных нейронов продолговатого мозга.

Артериальные хеморецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение напряжения кислорода в крови (гипоксемию). Даже в обычных {нормоксических) условиях эти рецепторы находятся в состоянии постоянного возбуждения, которое исчезает только при вдыхании человеком чистого кислорода. Умень­шение напряжения кислорода в артериальной крови ниже нормаль­ного уровня вызывает усиление афферентации из аортальных и синокаротидных хеморецепторов. Вдыхание гипоксической смеси ведет к учащению и увеличению регулярности импульсов, посыла­емых хеморецепторами каротидного тельца.

Повышению напряжения СО 2 артериальной крови и соответству­ющему подъему вентиляции также сопутствует рост импульсной активности, направляемой в дыхательный центр от хеморецепторов каротидного синуса. Особенность роли, которую играют артериаль­ные хеморецепторы в контроле за напряжением углекислоты, состо­ит в том, что они ответственны за начальную, быструю, фазу вен­тиляторной реакции на гиперкапнию. При их денервации указанная реакция наступает позднее и оказывается более вялой, так как развивается в этих условиях лишь после того, как повысится на­пряжение СО 2 области хемочувствительных мозговых структур.

Гиперкапническая стимуляция артериальных хеморецепторов, по­добно гипоксической, носит постоянный характер. Эта стимуляция начинается при пороговом напряжении СО 2 20-30 мм рт.ст и, сле­довательно, имеет место уже в условиях нормального напряжения СО 2 в артериальной крови (около 40 мм рт.ст.).

Важным моментом для регуляции дыхания является взаимодей­ ствие гуморальных стимулов дыхания. Оно проявляется, например, в том, что на фоне повышенного артериального напряжения СО 2 или увеличенной концентрации водородных ионов вентиляторная ре­акция на гипоксемию становится интенсивнее. Поэтому снижение парциального давления кислорода и одновременное повышение пар­циального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе вызы­вают нарастание легочной вентиляции, превышающее арифметичес­кую сумму ответов, которые вызывают эти факторы, действуя по­рознь. Физиологическое значение этого явления заключается в том,

что указанное сочетание стимуляторов дыхания имеет место при мышечной деятельности, которая сопряжена с максимальным подъ­емом газообмена и требует адекватного ему усиления работы дыха­тельного аппарата.

Установлено, что гипоксемия снижает порог и увеличивает ин­тенсивность вентиляторной реакции на СО 2 . Однако, у человека при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе увеличение вентиляции происходит лишь при условии, когда артериальное напряжение СО 2 составляет не менее 30 мм рт.ст. При уменьшении парциального давления О 2 во вдыхаемом воздухе (например, при дыхании газовы­ми смесями с низким содержанием О 2 , при пониженном атмосфер­ном давлении в барокамере или в горах) возникает гипервентиля­ция, направленная на предупреждение значительного снижения пар­циального давления О 2 в альвеолах и напряжения его в артеальной крови. При этом из-за гипервентиляции наступает снижение пар­циального давления СО 2 в альвеолярном воздухе и развивается ги-покапния, приводящая к уменьшению возбудимости дыхательного центра. Поэтому при гипоксической гипоксии, когда парциальное давление СО 2 во вдыхаемом воздухе снижается до 12 кПа (90 мм рт.ст.) и ниже, система регуляции дыхания может лишь частично обеспечить поддержание напряжения О 2 и СО 2 на должном уровне. В этих условиях, несмотря на гипервентиляцию, напряжение О 2 все же снижается, и возникает умеренная гипоксемия.

В регуляции дыхания функции центральных и периферических рецепторов постоянно дополняют друг друга и, в общем, проявляют синергизм. Так, импульсация хеморецепторов каротидного тельца усиливает эффект стимуляции медуллярных хемочувствительных структур. Взаимодействие центральных и периферических хеморе­цепторов имеет жизненно важное значение для организма, напри­мер, в условиях дефицита О 2 . При гипоксии из-за снижения окис­лительного метаболизма в мозге чувствительность медуллярных хе­морецепторов ослабевает или исчезает, вследствие чего снижается активность дыхательных нейронов. Дыхательный центр в этих усло­виях получает интенсивную стимуляцию от артериальных хеморе­цепторов, для которых гипоксемия является адекватным раздражи­телем. Таким образом, артериальные хеморецепторы служат "ава­рийным" механизмом реакции дыхания на изменение газового со­става крови, и, прежде всего, на дефицит кислородного снабжения мозга.

Взаимосвязь регуляции внешнего дыхания и других функций организма. Обмен газов в легких и тканях и приспособление его к запросам тканевого дыхания при различных состояниях организма обеспечивается путем изменения не только легочной вентиляции, но и кровотока как в самих легких, так и других органах. Поэтому механизмы нейрогуморальной регуляции дыхания и кровообращения осуществляются в тесном взаимодействии. Рефлекторные влияния, исходящие из рецептивных полей сердечно-сосудистой системы (на­пример, гинокаротидной зоны), изменяют деятельность как дыха-

372

тельного, так и сосудодвигательного центров. Нейроны дыхательного центра подвержены рефлекторным воздействиям со стороны бароре-цепторных зон сосудов - дуги аорты, каротидного синуса. Сосудо-двигательные рефлексы неразрывно связаны и с изменением функ­ции дыхания. Повышение сосудистого тонуса и усиление сердечной деятельности, соответственно, сопровождаются усилением дыхатель­ной функции. Например, при физической или эмоциональной на­грузке у человека обычно имеет место согласованное повышение минутного объема крови в большом и малом круге, артериального давления и легочной вентиляции. Однако, резкое повышение арте­риального давления вызывает возбуждение синокаротидных и аор­тальных барорецепторов, которое приводит к рефлекторному тормо­жению дыхания. Понижение артериального давления, например, при кровопотере, приводит к увеличению легочной вентиляции, что вызвано, с одной стороны, снижением активности сосудистых баро­рецепторов, с другой - возбуждением артериальных хеморецепторов в результате местной гипоксии, вызванной уменьшением в них кровотока. Учашение дыхания возникает пи повышении давления крови в малом круге кровообращения и при растяжении левого предсердия.

На работу дыхательного центра оказывает влияние афферентация от периферических и центральных терморецепторов, особенно при резких и внезапных температурных воздействиях на рецепторы кожи. Погружение человека в холодную воду, например, тормозит выдох, в результате чего возникает затяжной вдох. У животных, у которых отсутствуют потовые железы (например, у собаки), с повышением температуры внешней среды и ухудшением теплоотдачи увеличива­ется вентиляция легких за счет учашения дыхания (температурное полипное) и усиливается испарение воды через систему дыхания.

Рефлекторные влияния на дыхательный центр весьма обширны, и практически все рецепторные зоны при их раздражении изменяют дыхание. Эта особенность рефлекторной регуляции дыхания отража­ет общий принцип нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга, в состав которой входит и дыхательный центр. Ней­роны ретикулярной формации, в том числе и дыхательные нейроны, имеют обильные коллатерали почти от всех афферентных систем организма, что и обеспечивает, в частности, разносторонние реф­лекторные влияния на дыхательный центр. На деятельности нейро­нов дыхательного центра отражается большое количество различных неспецифических рефлекторных влияний. Так, болевые раздражения сопровождаются немедленным изменением дыхательной ритмики. Функция дыхания теснейшим образом связана с эмоциональными процессами: почти все эмоциональные проявления человека сопро­вождаются изменением функции дыхания; смех, плач - это изме­ненные дыхательные движения.

В дыхательный центр продолговатого мозга непосредственно по­ступает импульсация от рецепторов легких и рецепторов крупных сосудов, т.е. рецептивных зон, раздражение которых имеет особенно существенное значение для регуляции внешнего дыхания. Однако,

для адекватного приспособления функции дыхания к меняющимся условиям существования организма система регуляции должна обла­дать полной информацией о том, что происходит в организме и в окружающей среде. Поэтому для регуляции дыхания имеют значение все афферентные сигналы от разнообразных рецептивных полей ор­ганизма. Однако, вся эта сигнализация поступает не непосредствен­но в дыхательный центр продолговатого мозга, а в различные уров­ни головного мозга (рис.8.10), и от них непосредственно может передаваться как на дыхательную, так и на другие функциональные системы. Различные центры головного мозга образуют с дыхатель­ным центром функционально подвижные ассоциации, обеспечива­ющие полноценное регулирование дыхательной функции.

Рис.8.10. Схема организации центрального аппарата регуляции дыхания.

Стрелками обозначены пути передачи регулирующих влияний к дыхательному центру продолговатого мозга.

Как видно на рис. 8.10, в центральный механизм, регулирующий дыхание, включены разные уровни ЦНС. Значение для регуляции дыхания структур стволовой части мозга, в том числе варолиевого моста, среднего мозга, заключается в том, что эти отделы ЦНС получают и переключают на дыхательный центр проприоцептивную и интероцептивную сигнализацию, а промежуточный мозг - сигнали­ зацию об обмене веществ. Кора больших полушарий, как централь­ная станция анализаторных систем, вбирает и обрабатывает сигналы от всех органов и систем, делая возможным адекватное приспособ­ление различных функциональных систем, в том числе и дыхания, к тончайшим изменениям жизнедеятельности организма.

Своеобразие функции внешнего дыхания заключается в том, что она в одной и той же мере и автоматическая, и произвольно уп­ равляемая. Человек прекрасно дышит во сне и под наркозом; у животных дыхание сохраняет практически нормальный характер даже после удаления всего переднего мозга. В то же время любой чело­век может произвольно, хотя и ненадолго, остановить дыхание или изменить его глубину и частоту. Произвольное управление дыханием основано на наличии в коре больших полушарий представительства дыхательных мышц и наличии корковомедуллярных нисходящих ак­тивирующих и тормозных влияний на эфферентную часть дыхатель­ного центра. Возможность произвольного управления дыханием ог­раничена определенными пределами изменений напряжения кисло­рода и углекислоты, а также рН крови. При чрезмерной произво­льной задержке дыхания или резком отклонении фактического ми­нутного объема вентиляции от физиологически обоснованного воз­никает стимул, который возвращает дыхание под контроль дыха­тельного центра, преодолевая корковое влияние.

Роль коры головного мозга в регуляции дыхания показана в экс­периментах на животных с электрическим раздражением различных зон больших полушарий, а также с их удалением. Оказалось, что стоит лишь бескорковому животному в течение 1-2 мин сделать несколько шагов, как у него начинается резко выраженная и дли­тельная одышка, т.е. значительное учащение и усиление дыхания. Следовательно, если требуется приспособление дыхания к условиям внешней среды, например при мышечной деятельности, необходимо участие высших отделов центральной нервной системы. Бескорковые животные сохраняют равномерное дыхание лишь в состоянии пол­ного покоя и теряют способность к адаптации дыхания к измене­ниям внешней среды при мышечной работе.

Влияние коры головного мозга на дыхание у человека проявля­ется, например, в усилении дыхания еще в стартовых условиях перед выполнением мышечных усилий, сразу после команды "пригото­виться". Дыхание усиливается у человека непосредственно после начала движений, когда образующиеся при мышечной работе гумо­ральные вещества еще не достигли дыхательного центра. Следова­тельно, усиление дыхания в самом начале мышечной работы обу­словлено рефлекторными воздействиями, повышающими возбудимость дыхательного центра.

Кортикальные влияния на дыхание отчетливо проявляются при тренировке к выполнению одной и той же работы: при этом про­исходит постепенное развитие и совершенствование адекватных для данной работы функциональных взаимосвязей между мышечной ра­ботой и дыханием. На это указывает динамика изменения внешнего дыхания в процессе, например, тренировки к работе на велоэрго-метре с переменной интенсивностью. Если темп работы постоянен, а ее интенсивность периодически меняется по заранее составленно­му графику, то по мере тренировки с такой программой средний уровень легочной вентиляции снижается, но изменение вентиляции при переключении на новый уровень интенсивности наступает бы­стрее. Следовательно, в результате тренировки к работе переменной интенсивности развивается способность к более быстрому переклю­чению деятельности дыхательного аппарата на новый уровень функ­циональной активности, адекватной новым условиям работы. Лучшая согласованность во времени процессов координации функции внеш­него дыхания при переходе от одних условий работы к другим связана с функциональной перестройкой высших отделов ЦНС. В результате этого, по мере тренировки к мышечной работе колебания объема дыхания становятся меньше и дыхание делается более ров­ным. Выработанный, таким образом, динамический стереотип про­является в том, что при переходе к работе с постоянной интенсив­ностью вентиляция легких имеет выраженный волнообразный характер.

Роль высших отделов ЦНС в регуляции дыхания у человека про­является не только в его способности произвольно менять темп, ритм и амплитуду дыхательных движения, но и в его способности к "сознательному" восприятию своего гипоксического, либо гипер- капнического состояния.

Человек не может непосредственно воспринимать содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе в силу отсут­ствия адекватных рецепторов в дыхательных путях и легких. Однако, с помощью метода активного выбора предпочитаемых дыхательных смесей (так называемый газопреферендум) показано, что люди избе­гают дышать газовыми смесями, которые вызывают в организме гипоксические или гиперкапнические сдвиги. Например, человеку предлагали выбрать одну из двух поочередно вдыхаемых смесей газов с разным, неизвестным ему содержанием кислорода. В таких усло­виях смеси, содержавшие 15% О 2 и более, люди еще не отличали от обычного воздуха, 12%-е содержание кислорода вызывало у час­ти людей уже отрицательную реакцию, а смесь с 9% кислорода отвергалась почти всеми испытуемыми. Аналогичным образом чело­век, избегал дышать смесями, обогащенными углекислым газом.

Исследования на спортсменах выявили их способность оценивать гипоксические и гиперкапнические сдвиги в своем организме не только при вдыхании соответствующих газов, но и при интенсивной мышечной деятельности. В частности, после спортивной тренировки исследуемые могли по своим ощущениям почти точно определять степень оксигенации собственной артериальной крови.

При дыхании газовыми смесями, имеющими физиологически не­адекватный состав, человек независимо от интенсивности развива­ющейся гипервентиляции иногда заявляет, что ему "трудно дышать", т.е. жалуется на одышку. Ощущение одышки является отражением рассогласования между хеморецептивной сигнализацией и другими звеньями рефлекторной регуляции дыхания, в том числе обратной афферентацией, исходящей из работающей дыхательной мускулатуры. Такого рода ощущения лежат в основе самоконтроля резервной работоспособности при выполнении человеком значительной мы­шечной нагрузки.

В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, а также от рецепторных систем языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Рефлексы, дуги которых проходят через задний мозг, являются более совершенными и более сложно координированными, чем рефлексы спинного мозга. Таковы, например, тонические рефлексы положения тела. В выполнении многих сложных рефлекторных актов заднего мозга участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном закономерном порядке. Примером могут служить рефлексы глотания н чиханья.

Продолговатый мозг имеет важное значение в регуляции дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения, функций пищеварительных органов. В продолговатом мозгу локализуются центры всех этих функций. Особенностью некоторых центров - дыхательного, регулирующего сердечную деятельность, сосудодвигательного - является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них.

Здесь мы рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные с деятельностью преимущественно скелетной мускулатуры. Роль продолговатого мозга в регуляции внутренних органов и сосудов, иннервируемых вегетативной нервной системой, рассмотрим ниже.

образован несколькими группами нейронов, находящихся в разных участках продолговатого мозга, и представляет собой единую функциональую систему. Дыхательный центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга в области, относящейся к ретикулярной формации. До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать дыхательный центр самостоятельным анатомическим образованием, т. е. подобием отдельного ядра, или его следует рассматривать как часть ретикулярной формации, специализированную на регуляции дыхательных движений. Важнейшими частями дыхательного центра в целом являются пневмотаксический, экспираторный и инспираторный центры. Импульсы от дыхательного центра поступают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Именно поэтому перерезка спинного мозга выше 4-го шейного сегмента, где расположены нейроны, отростки которых образуют диафрагмальный нерв, прекращает дыхание.

Ритмическая деятельность дыхательного центра влияет на cocтояние других центров продолговатого и . Особенно отчетливо выражена связь между дыхательным центром и центром регуляции сердечной деятельности, результатом чего является дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия - правильно периодическое замедление сердечной деятельности в конце выдоха перед началом следующего вдоха. Связь между центром дыхания и центрами спинного мозга показана в опыте Л. А. Орбели и К. И. Кунтсман, наблюдавших, что после деафферентации одной лапы у собаки, т. е. после резки задних корешков, по которым поступают в спинной мозг импульсы от этой лапы, последняя производила ритмические движения, совпадавшие с дыханием.

Деафферентация нарушала тормозные процессы в соответствующих участках спинного мозга, вследствие чего моторные центры спинного мозга реагировали возбуждением на поступающие к ним по ретикуло-спинальным путям импульсы от дыхательного центра.

Афферентные импульсы, приходящие в дыхательный центр от рецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, имеют значение в поддержании определенного уровня активности ретикулярной формации и, следовательно, имеют значение не только в регуляции дыхания, но в деятельности всей центральной нервной системы в связи с активирующим влиянием ретикулярной формации.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты, чиханья, кашля, моргания и др. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).

Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс этот осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозгу на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание представляет собой двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов полости рта и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. По данным Р. Магнуса, центр этого рефлекса находится в продолговатом мозгу и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных. Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют многие мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки и 2) его проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая - непроизвольно - безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет собой функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.

Рвота представляет собой рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов (стр. 461) и некоторых других. Импульсы, поступающие от этих рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозгу.

Рвота может быть вызвана не только рефлекторно, но и непосредственный раздражением определенных участков продолговатого мозга растущей опухолью, воспалительным процессом или повышением внутричерепного давления. Центр рвоты может быть раздражен и гуморальным путем, т. е. растворенными в крови веществами, например микробными токсинами и некоторыми лекарствами (апоморфином), которые, будучи введены подкожно, вызывают рвоту.

Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез.

Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров центральной нервной системы в связи с участием в нем ретикулярной формации мозгового ствола. Последняя своими.множественными связями обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного мозга, и изменяет состояние вышележащих центров.

Чиханье представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носу. В начале чиханья мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие; затем сокращением выдыхательных мышц создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражавшее слизистую оболочку поса. В акте чиханья принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых еппнальных нервов.

Кашель , как и чиханье, является защитным дыхательным рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чиханья, замыкается не посовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные волокна, что и в акте чиханья, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего перва.

Моргание - также защитный рефлекс - происходит при раздражении роговой и коньюктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозгу переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме всех перечисленных рефлекторных актов, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по V-XII черепномозговым нервам (в частности, по вестибулярным), а также по спинномозговым нервам, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища.

Таким образом, бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга

• отвечает за дыхание, кровообращение, пищеварение;
• содержит рефлексы кашля, чихания, глотания, сосания, рвоты и т.д.

Мозжечок отвечает за координацию движений.

Средний мозг отвечает за ориентировочные реакции на свет и звук.

Промежуточный мозг регулирует обмен веществ в организме, согласовывает физиологические процессы, поддерживает гомеостаз (постоянство внутренней среды) двумя способами:

• через гипофиз управляет всеми остальными железами внутренней секреции организма;
• участвует в формировании чувств голода, холода, жажды и т.п., таким образом, влияет на поведение.

Большие полушария переднего мозга имеют борозды и извилины (как и мозжечок)

• в передней части лобной доли находится зона логического мышления (она развита у человека лучше, чем у других животных);
• в задней части лобной доли находится двигательная зона тела (отвечает за произвольные движения);
• в нижней части лобной доли, на границе с теменной и височной, находится зона речи (она имеется только в мозге человека, у других животных ее нет);
• в передней части теменной доли находится чувствительная зона тела (зона кожно-мышечной чувствительности) ;
• в затылочной доле находится зона зрения ; это центральная часть зрительного анализатора, здесь происходит анализ и распознавание зрительных образов;
• в височной доле находится зона слуха , это центральная часть слухового анализатора.

Установите соответствие между особенностями строения и функциями головного мозга человека и отделом, для которого они характерны: 1) продолговатый мозг, 2) передний мозг. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) содержит дыхательный центр
Б) поверхность разделена на доли
В) воспринимает и обрабатывает информацию от органов чувств
Г) содержит (включает) сосудодвигательный центр
Д) содержит центры защитных реакций организма – кашля и чихания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В какой доле коры больших полушарий головного мозга расположены высшие центры кожного анализатора?
1) лобной
2) височной
3) затылочной
4) теменной

Ответ

1) промежуточный мозг
2) средний мозг
3) спинной мозг
4) мозжечок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. У человека по сравнению с млекопитающими животными происходит сильное развитие следующей доли коры головного мозга
1) лобной
2) теменной
3) затылочной
4) височной

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В какой доле коры больших полушарий головного мозга находится центр кожно-мышечного чувства у человека?
1) затылочной
2) височной
3) лобной
4) теменной

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Регуляцию и согласование физиологических процессов, протекающих во внутренних органах, обеспечивает
1) промежуточный мозг
2) средний мозг
3) спинной мозг
4) мозжечок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе головного мозга человека расположен дыхательный центр, на который влияет изменение концентрации углекислого газа в крови?
1) продолговатом
2) промежуточном
3) переднем
4) среднем

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Продолговатый отдел головного мозга человека не регулирует
1) дыхательные движения
2) перистальтику кишечника
3) сердечные сокращения
4) равновесие тела

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При разрушении клеток височной доли коры больших полушарий человек
1) получает искаженное представление о форме предметов
2) не различает силу и высоту звука
3) теряет координацию движений
4) не различает зрительные сигналы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Окончательный анализ высоты, силы и характера звука у человека происходит в
1) внутреннем ухе
2) слуховом нерве
3) барабанной перепонке
4) слуховой зоне коры мозга

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Произвольные движения человека обеспечивают
1) мозжечок и промежуточный мозг
2) средний и спинной мозг
3) продолговатый мозг и мост
4) большие полушария переднего мозга

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе головного мозга располагаются центры речи человека
1) продолговатый мозг
2) промежуточный мозг
3) мозжечок
4) кора больших полушарий

Ответ

Установите соответствие между функцией отдела нервной системы человека и отделом, выполняющим данную функцию: 1) продолговатый мозг, 2) кора головного мозга. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) регулирует деятельность сердечно-сосудистой системы
Б) отвечает за выработку условных рефлексов
В) содержит дыхательный центр
Г) анализирует зрительные и слуховые раздражения
Д) запускает реакцию кашля и чихания
Е) контролирует тонкие движения пальцев

Ответ

Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Отделы головного мозга». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) промежуточный мозг
2) продолговатый мозг
3) средний мозг
4) мост
5) большое полушарие
6) мозжечок

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и отделом головного мозга человека: 1) средний, 2) промежуточный, 3) продолговатый. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит центры ориентировочных рефлексов
Б) содержит дыхательный центр
В) участвует в регуляции температуры тела
Г) расположен над мостом
Д) содержит центры защитных рефлексов (чихание, кашель)
Е) отвечает за чувство голода и насыщения

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и отделами головного мозга: 1) промежуточный мозг, 2) продолговатый мозг, 3) мозжечок. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) располагается непосредственно над спинным мозгом
Б) обеспечивает точность и координацию движений
В) содержит центр дыхания
Г) имеет борозды и извилины
Д) включает в себя гипоталамо-гипофизарную систему
Е) располагаются центры голода, жажды, насыщения

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и отделами головного мозга, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) контролирует слюноотделение
Б) обеспечивает координацию движения
В) снаружи расположено серое вещество, внутри белое вещество
Г) располагается центр дыхания
Д) контролирует равновесие тела
Е) располагаются центры защитных рефлексов (рвоты)

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Продолговатый мозг – отдел центральной нервной системы, называемый также бульбусом, луковицей или medulla oblongata по-латыни. Находится между спинным отделом, мостом и , является частью головного ствола. Выполняет много важнейших функций: регуляцию дыхания, кровообращения, пищеварения. Является древнейшим образованием центральной нервной системы. Его поражение часто приводит к летальному исходу, так как при этом происходит выключение жизненно важных функций.

Месторасположение и анатомия продолговатого мозга

Задний отдел центральной нервной системы – то место, где находится продолговатый мозг. Снизу он переходит в спинной, а сверху соседствует с мостом. Полость четвертого желудочка, заполненная жидкостью (ликвором), отделяет бульбус от мозжечка. Заканчивается примерно там, где голова переходит в шею, то есть нижняя его граница расположена на уровне затылочного входа (отверстия).

Анатомия продолговатого мозга походит на спинную и головную части центральной нервной системы. Состоит луковица из белого и серого вещества, т.е. проводящих путей и ядер соответственно. Имеет образования (пирамиды), управляющие двигательной функцией и переходящие в передние спинные проводящие пути.

Сбоку от пирамид находятся оливы – овальные образования, разделенные бороздой. На задней поверхности продолговатого мозга находится медианная, промежуточная и латеральная границы. Сзади из латеральной границы выходят черепные волокна девятой, десятой и одиннадцатой пары.

Бульбус центральной нервной системы состоит из следующих образований серого вещества:

1. Ядро оливы, имеющее связи с зубчатым ядром мозжечка. Обеспечивает равновесие.
2. Ретикулярная формация – переключатель, интегрирующий различные отделы центральной нервной системы между собой, обеспечивает согласованную работу ядер.
3. Сосудодвигательный и дыхательный центры.
4. Ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервных волокон.

Белое вещество (нервные волокна продолговатого мозга) обеспечивает проводящую функцию и соединяет головную часть ЦНС со спинной. Различают длинные и короткие волокна. Пирамидные пути и пути клиновидного и тонкого пучков образованы длинными проводящими волокнами.

Функции продолговатого мозга

Бульбус в составе ствола центральной нервной системы отвечает за регуляцию артериального давления, работу дыхательных мышц. Эти функции продолговатого мозга являются жизненно важными для человека. Поэтому его поражение при травмах, других повреждениях часто приводит к летальному исходу.

Основные функции:

1. Регуляция кровообращения, дыхания.
2. Наличие рефлексов чихания, кашля.
3. Ядро языкоглоточного нерва обеспечивает глотание.
4. Блуждающий нерв имеет вегетативные волокна, оказывающие влияние на работу сердца, пищеварительной системы.
5. Равновесие обеспечивается связью с мозжечком.

Дыхание регулируется при помощи согласованной работы инспираторного (отвечает за вдох) и экспираторного (ответственен за выдох) отделов. Иногда дыхательный центр угнетается шоковыми состояниями, травмами, инсультами, отравлениями, обменными нарушениями. Подавление его происходит также при гипервентиляции (повышении уровня кислорода в крови). Ядро 10 пары черепных нервов также участвует в дыхании.

Кровообращение регулируется при помощи работы ядра блуждающего нерва, влияющего как на сердечную деятельность, так и на тонус сосудов. Этот центр принимает информацию от сердца, пищеварительной системы и других частей человеческого организма. Десятая пара нервов, исходящая из него, снижает частоту сердечных сокращений.

Блуждающий нерв усиливает работу желудочно-кишечного тракта. Стимулирует выделение соляной кислоты, панкреатических ферментов, ускоряет перистальтику толстого кишечника. Чувствительные волокна его идут от глотки и барабанной перепонки. Двигательные волокна обеспечивают согласование процессов глотания, в котором участвуют мышцы глотки, мягкого нёба.

Языкоглоточные нервы, девятая пара, обеспечивает акт глотания, проталкивание пищевого комка из ротовой полости в глотку, затем пищевод.

Подъязычный нерв имеет двигательные волокна, регулирующие работу мышц языка. Обеспечивает сосание, лизание, глотание, артикуляцию (речь).

Симптомы повреждения бульбуса

Иногда в результате травм, интоксикаций, обменных заболеваний, кровоизлияний, ишемий, шоковых состояний деятельность medulla oblongata нарушается, что приводит к бульбарному синдрому. Основные причины патологии:

1. Инсульты (кровоизлияния).
2. Сирингомиелия (наличие полостей).
3. Порфирия.
4. Ботулизм.
5. Дислокационный синдром при травмах, гематомах.
6. Сахарный диабет, кетоацидоз.
7. Действие лекарственных средств нейролептиков.

Важно узнать, : строение, функции, симптомы при патологических состояниях.

К чему приводят : лечение, диагностика, профилактика.

На заметку: и к чему приводит нарушение его функций.

Симптомы поражения продолговатого мозга включают:

1. Нарушение кровообращения: брадикардия, снижение давления.
2. Расстройство дыхательной функции: дыхание Куссмауля при кетоацидозе, одышка.
3. Нарушение глотания, жевания.
4. Двигательные расстройства.
5. Потеря вкуса.
6. Нарушение рефлексов.
7. Расстройство речи.

При повреждении этого отдела мозга возможно выключение функции респираторного центра, приводящее к асфиксии (удушению). Расстройство прессорного отдела вызывает падение артериального давления.

Включают нарушение глотания, поперхивание пищей. У человека замедляются сердечные сокращения, возникает одышка. Так как нарушается деятельность подъязычного нерва, пациент теряет способность произносить слова, осуществлять жевание. Возможно вытекание слюны изо рта.

Как видно из статьи, продолговатый мозг имеет значение в обеспечении жизнедеятельности человека. Кровообращение, дыхание – главнейшие его функции. Повреждения этого отдела могут привести к смерти.