Кровеносные капилляры (от лат. capillaris - волосной) кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку капилляров происходит обмен газов и др. веществ между кровью и прилежащими тканями. Впервые капилляры были описаны итал. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей.
Диаметр капилляров обычно варьирует от 2,5 до 30 мкм. Широкие капилляры называют также синусоидами. Стенка капилляров состоит из 3 слоев; внутреннего - эндотелиального, среднего - базального и наружного - адвентициального. Эндотелиальный слой состоит из плоских клеток многоугольной формы, меняющейся в зависимости от их состояния.
Для эндотелиальных клеток характерно наличие в цитоплазме большого количества микропиноцитозных везикул, которые перемещаются между краем клетки, обращенным к просвету капилляров, и краем, обращенным к ткани, и переносят порции веществ, необходимых для осуществления обмена между кровью и тканями. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства и два типа межклеточных соединений: без зон облитерации и с зонами облитерации. Базальный слой представлен клеточным компонентом и неклеточным, состоящим из сплетённых между собой фибрилл, погруженных в богатое мукополисахаридами гомогенное вещество. Клеточный компонент - перициты, или клетки Руже, - полностью окутан неклеточным компонентом. Адвентициальный слой состоит из фибробластов, гистиоцитов и др. клеточных и волокнистых структур, а также межуточного вещества соединительной ткани; он переходит в окружающую капилляров соединительную ткань, образующую так называемую перикапиллярную зону.
Ультраструктура стенки артериального капилляра отличается от таковой венозного капилляра величиной просвета (как правило, артериальный - до 7 мкм, венозный - 7-12 мкм); ориентацией ядер эндотелиальных клеток (в артериальном - длинная ось ядра направлена по ходу капилляра, в венозном - перпендикулярно); эндотелиальный слой более гладкий и мощный в артериальном капилляре, истонченный, с множеством отростков цитоплазмы - в венозном капилляре. Набухание ядер и цитоплазмы эндотелиальных клеток в артериальном капилляре приводит обычно к закрытию его просвета, а в клетках венозного капилляра только суживает его.
Проницаемость стенки капилляра связана прежде всего с проницаемостью эндотелия; определённую роль в проницаемости стенки капилляра играет и неклеточный компонент базального слоя. Существует мнение, что перицит - сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно изменять просвет капилляра. Согласно другой точке зрения, перицит - специальная клетка, участвующая в двигательной иннервации капилляра: в ответ на поступающий из центральной нервной системы нервный импульс, переданный через перицит к эндотелиальным клеткам, последние отвечают молниеносным накоплением (набухание) или выделением (спадение) жидкости, что вызывает изменение просвета капилляра
Ультраструктура стенки капилляров в различных органах имеет свою специфику. Например, в мышечных органах капилляры имеют широкий эндотелиальный и узкий базальный слои; в капиллярах почек базальный слой широкий, а эндотелиальные клетки истончены и местами имеют закрытые мембраной отверстия - фенестры; в лёгких и эндотелиальный, и базальный слои капилляров тонкие; в капиллярах костного мозга базальный слой отсутствует, в капиллярах печени и селезёнки - имеет поры и т.д. Одно из основных биологических свойств капиллярной стенки - её реактивность: своевременное и адекватное изменение деятельности всех компонентов стенки капилляров в ответ на воздействие внешней среды. Изменение реактивности стенки капилляров может лежать в основе патогенеза ряда заболеваний.
Капилляры лимфатические , в отличие от кровеносных, имеют только эндотелиальный слой, расположенный на окружающей соединительные ткани и прикрепленный к её коллагеновым фибриллам особыми «стропными» нитями (филаментами). Лимфатические капилляры пронизывают почти все органы и ткани животных и человека, кроме головного мозга, паренхимы селезёнки, лимфатические узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза и некоторых др. Форма и контуры лимфатической сети разнообразны и определяются строением и функцией органа и свойствами соединительной ткани, в которой расположены капилляры.
Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, способствуют оттоку из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не проникающих в кровеносные капилляры, удалению из организма инородных частиц и бактерий. Стенка лимфатических капилляров проницаема для мелких и крупных молекул, проходящих как через эндотелиальные клетки с помощью микро-пиноцитозных везикул, так и через межклеточные щели, более широкие, чем у кровеносных капилляров, и не замкнутые зонами облитерации. Лимфа из межклеточных щелей собирается в лимфатические капилляры, которые, соединяясь, образуют лимфатические сосуды.
Капилляры являются составной частью системы кровообращения человеческого организма наряду с сердцем, артериями, артериолами, венами и венулами. В отличие от крупных, видимых невооруженным глазом кровеносных сосудов, капилляры очень мелки и невооруженным глазом не видны. Почти во всех органах и тканях организма эти микрососуды образуют кровеносные сеточки, подобные паутине, которые хорошо видны в капилляроскоп. Вся сложная система кровообращения, включающая сердце, сосуды, а также механизмы нервной и эндокринной регуляции, созданы природой для того, чтобы доставить в капилляры кровь, необходимую для жизни клеток и тканей. Как только в капиллярах прекращается циркуляция крови, в тканях наступают некротические изменения - они отмирают. Вот почему эти микрососуды являются важнейшим участком кровеносного русла.
Капилляры состоят из эндотелиальных клеток 1 и образуют барьер между кровью и внеклеточной жидкостью. Диаметры их различны. Наиболее узкие имеют диаметр 5–6 мкм, самые широкие - 20–30 мкм. Некоторые капиллярные клетки способны к фагоцитозу, то есть они могут задерживать и переваривать стареющие красные кровяные клетки-эритроциты, холестериновые комплексы, различные инородные тельца, клетки микроорганизмов.
__________
1 Вид клеток организма, составляющих внутренний слой любого кровеносного сосуда
Капиллярные сосудики изменчивы. Они способны размножаться или претерпевать обратное развитие, то есть уменьшаться в числе там, где это необходимо организму. Кровеносные капилляры могут изменять свой диаметр в 2–3 раза. При максимальном тонусе они сужаются настолько, что не пропускают никакие кровяные тельца и сквозь них может проходить только плазма крови. При минимальном тонусе, когда стенки капилляров значительно расслабляются, в их расширенном пространстве, наоборот, скапливается много красных и белых кровяных телец.
Сужение и расширение капилляров играет роль во всех патологических процессах: при травмах, воспалениях, аллергиях, инфекционных, токсических процессах, при любом шоке, а также трофических нарушениях. Когда капилляры расширяются, происходит снижение артериального давления, когда они сужаются, наоборот, артериальное давление повышается. Изменения просвета капиллярных сосудов сопутствуют всем физиологическим процессам, протекающим в организме.
Эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров - это живые фильтрующие мембраны, через которые происходит обмен веществ между капиллярной кровью и межклеточной жидкостью. Проницаемость этих живых фильтров меняется в зависимости от потребностей организма.
Степень проницаемости капиллярных мембран играет важную роль в развитии воспалений и отеков, а также при секреции (выделении) и резорбции (обратном всасывании) веществ. В нормальном состоянии стенки капилляров пропускают молекулы небольших размеров: воды, мочевины, аминокислот, солей, но не пропускают большие белковые молекулы. При патологических состояниях увеличивается проницаемость капиллярных мембран, и белковые макромолекулы могут профильтровываться из плазмы крови в межтканевую жидкость, и тогда могут возникать отеки тканей.
Август Крог, датский физиолог, лауреат Нобелевской премии, глубоко изучая анатомию и физиологию капилляров - мельчайших, невидимых невооруженным глазом сосудиков человеческого организма, нашел, что общая их длина у взрослого человека составляет около 100 000 км. Длина всех почечных капилляров составляет примерно 60 км. Он подсчитал, что общая поверхность капилляров взрослого человека составляет около 6300 м 2 . Если эту поверхность представить в виде ленты, то при ширине в 1 м ее длина будет равняться 6,3 км. Какая великая живая лента обмена веществ!
Фильтрация, просачивание молекул через стенки капилляров происходит под воздействием силы давления крови, протекающей через их просвет. Обратный процесс всасывания жидкости из межклеточной среды внутрь капилляров происходит под влиянием силы онкотического давления коллоидных частиц 1 плазмы крови.
При остром недостатке витамина С и под влиянием молекул гистамина 2 повышается хрупкость капилляров, поэтому необходима крайняя осторожность при лечении гистамином некоторых заболеваний, особенно язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кровососные банки во время баночного массажа укрепляют капиллярные стенки. Также это делает витамин С.
__________
1 Часть осмотического давления крови, определяемая концентрацией белков (коллоидных частиц плазмы).
2 Биологически активное вещество из группы биогенных аминов, выполняющее в организме ряд биологических функций.
Классическая кардиология в своих теориях движения крови рассматривает сердце человека как центральный насос, перегоняющий кровь в артерии, по которым она через капилляры доставляет питательные вещества клеткам тканей. Капиллярам в этих теориях отводится всегда пассивная, инертная роль.
Французский исследователь Шовуа утверждал, что сердце не делает ничего другого, как только проталкивает кровь вперед. А. Крог и А. С. Залманов отводили начальную и главенствующую роль в кровообращении капиллярам, которые являются сократимыми пульсирующими органами тела. Исследователи Вейсс и Ванг в 1936 г. установили на практике двигательную активность капилляров при помощи капилляроскопии.
Капилляры меняют свой диаметр в разные периоды дня, месяца, года. В утреннее время они сужены, поэтому общий обмен веществ у человека утром понижен, также понижена и внутренняя температура тела. Вечером капилляры становятся шире, они более расслаблены, и это обусловливает повышение общего обмена веществ и температуры тела в вечернее время. В осенне-зимний период обычно можно наблюдать сужения, спазмы капиллярных сосудиков и многочисленные застои крови в них. В этом состоит первая причина болезней, возникающих в эти сезоны, в частности язвенной болезни. У женщин накануне менструации увеличивается количество открытых капилляров. Поэтому в эти дни активизируется обмен веществ и повышается внутренняя температура тела.
После рентгенотерапии происходит значительное уменьшение числа кожных капилляров. Этим объясняется недомогание, которое испытывают больные люди после серии сеансов рентгенотерапии.
А. С. Залманов утверждал, что капилляриты и капилляропатии (болезненные изменения капилляров) являются основой каждого патологического процесса, что без изучения физиологии и патологии капилляров медицина остается на поверхности явлений и не в состоянии ничего понять ни в общей, ни в частной патологии.
Ортодоксальная неврология, несмотря на математическую точность своей диагностики, почти бессильна при лечении многих болезней, так как она не уделяет внимания кровообращению спинного мозга, позвоночника и периферических нервных стволов. Известно, что в основе таких трудноизлечимых заболеваний, как болезнь Рейно и болезнь Меньера, лежат периодический застой или спазмы капилляров. При болезни Рейно - капилляров пальцев, при болезни Меньера - капилляров лабиринта внутреннего уха.
Варикозное расширение вен нижних конечностей, или варикозная болезнь нередко начинаются в венозных петлях капилляров.
При почечной эклампсии (опасной болезни беременных) наблюдается рассеянный капиллярный застой в коже, кишечной стенке и матке. Парез капилляров и рассеянный застой в них наблюдаются при инфекционных заболеваниях. Такие явления были зафиксированы исследователями, в частности, при брюшном тифе, гриппе, скарлатине, заражении крови, дифтерии.
Не обходятся без изменений в капиллярах и функциональные расстройства.
На клеточном уровне обмен веществ между капиллярами и клетками тканей происходит через клеточные оболочки, или, как их называют специалисты, мембраны. Капилляры образуются в основном эндотелиальными клетками. Мембраны эндотелиальных клеток капилляров могут утолщаться, становиться непроницаемыми. При сморщивании эндотелиальных клеток расстояние между их мембранами увеличивается.
При их набухании, наоборот, наблюдается сближение капиллярных мембран. Когда эндотелиальные мембраны разрушаются, тогда разрушаются их клетки в целом. Наступает распад и смерть эндотелиальных клеток, полное разрушение капилляров.
Патологические изменения капиллярных мембран играют большую роль в развитии болезней:
кровеносных сосудов (флебиты, артерииты, лимфангииты, слоновость),
сердца (инфаркт миокарда, перикардиты, вальвулиты, эндокардиты),
нервной системы (миелопатии, энцефалиты, эпилепсии, отек мозга),
легких (все легочные болезни, включая легочный туберкулез),
почек (нефриты, пиелонефриты, липоидный нефроз, гидропиелонефроз),
пищеварительной системы (болезни печени и желчного пузыря, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки),
кожи (крапивница, экзема, пемфигус),
глаз (катаракта, глаукома и др.).
При всех этих болезнях нужно в первую очередь восстановить проницаемость мембран капилляров.
Европейский исследователь Хюшар еще в 1908 г. назвал капилляры бесчисленными периферическими сердцами. Он обнаружил, что капилляры способны сокращаться. Их ритмичные сокращения - систолы - наблюдали и другие исследователи. А. С. Залманов также призывал рассматривать каждый капилляр как микросердце с двумя половинами - артериальной и венозной, каждая из которых имеет свой клапан (так он называл сужения на обоих концах капиллярного сосуда).
Питание живых тканей, их дыхание, обмен всех газов и жидкостей организма находятся в прямой зависимости от капиллярной циркуляции крови и от циркуляции внеклеточных жидкостей, являющих собой подвижный резерв капиллярной циркуляции. В современной физиологии капиллярам отводится очень мало места, хотя именно в этой части кровеносно-циркуляторной системы идут важнейшие процессы циркуляции крови и обмена веществ, роль же сердца и больших кровеносных сосудов - артерий и вен, а также средних - артериол и венул сводится только к продвижению крови к капиллярам. Жизнь тканей и клеток зависит главным образом от этих маленьких сосудов. Сами большие сосуды, их обмен веществ и целостность в очень большой степени обусловлены состоянием питающих их капилляров, которые на языке медицины называются vasa vasorum, что означает сосуды сосудов.
Эндотелиальные клетки капилляров одни химические вещества задерживают, другие - выводят. Находясь в нормальном здоровом состоянии, они пропускают через себя только воду, соли и газы. Если проницаемость капиллярных клеток нарушена, то кроме названных веществ к клеткам тканей поступают другие вещества, и клетки погибают от метаболической перегрузки. Происходит жировое, гиалиновое, известковое, пигментное перерождение клеток тканей, и оно протекает тем быстрее, чем быстрее развивается нарушение проницаемости капиллярных клеток - капилляропатия.
Во всех областях клинической медицины состоянию капилляров уделяют внимание лишь офтальмологи да отдельные натуропаты. Офтальмологи, глазные врачи, при помощи своих капилляроскопов могут наблюдать начало и развитие капилляропатии головного мозга. Первое нарушение циркуляции крови в капиллярах проявляется в исчезновении пульсации. В состоянии физиологического покоя какого-либо органа множество его капилляров закрыто и почти не функционирует. Когда орган переходит в состояние активности, то все его закрытые капилляры открываются, причем иногда до такой степени, что некоторые из них получают в 600–700 раз больше крови, чем в состоянии покоя.
Кровь составляет около 8,6% массы нашего тела. Объем крови, находящейся в артериях, не превышает 10% всего ее объема. В венах объем крови примерно такой же. Остальные 80% крови находятся в артериолах, венулах и капиллярах. В состоянии покоя у человека задействована только одна четвертая часть всех его капилляров. Если какая-либо ткань организма или какой-либо орган имеют достаточное снабжение кровью, то часть капилляров в этой области начинает автоматически сужаться. Количество открытых, действующих капилляров имеет ключевое значение для каждого болезненного процесса. С полным основанием можно считать, что патологические изменения капилляров, капилляропатии, лежат в основе любой болезни. Эта патофизиологическая аксиома была установлена исследователями при помощи капилляроскопии.
Давление крови в капиллярах можно измерять при помощи манометрической микроиглы. В капиллярах ногтевого ложа при нормальном состоянии давление крови составляет 10–12 мм рт. ст., при болезни Рейно оно понижается до 4–6 мм рт. ст., при гиперемии (приливе крови) повышается до 40 мм.
Врачи Тюбингенской медицинской школы (Германия) открыли важнейшую роль капиллярной патологии. В этом их большая заслуга перед мировой медициной. Но, к несчастью для нее, открытиями тюбингенских ученых до сих пор еще не воспользовались ни врачи, ни физиологи. Лишь отдельные специалисты заинтересовались чудесной жизнью капиллярной сети. Французские исследователи Расин и Барух обнаружили при помощи капилляроскопии значительные изменения в капиллярах тканей при различных патологических состояниях и болезнях. Они зафиксировали нарушение капиллярной циркуляции крови во всех тканях у людей, страдающих упадком сил и хронической усталостью.
Великий знаток человеческого организма доктор Залманов писал: «Когда каждый студент будет знать, что общая длина капилляров взрослого человека достигает 100 000 км, что длина почечных капилляров достигает 60 км, что размер всех капилляров, открытых и распластанных на поверхности, составляет 6 000 м 2 , что поверхность легочных альвеол составляет почти 8 000 м 2 , когда подсчитают длину капилляров каждого органа, когда создадут развернутую анатомию, настоящую физиологическую анатомию, много гордых столпов классического догматизма и мумифицированной рутины рухнет без атак и без сражений! С такими идеями мы сможем достигнуть значительно более безвредной терапии, развернутая анатомия заставит нас уважать жизнь тканей при каждом медицинском вмешательстве».
А. С. Залманов с болью в сердце писал о «достижениях» современной медицины и фармации, которые создали бесчисленные антибиотики против различных видов микробов и вирусов, а также ультразвук; придумали внутривенные инъекции, опасным образом изменяющие состав крови; пневмо-, торакопластику и ампутацию частей легкого. Все это преподносится как великие достижения. Этот мудрый врач был противником того, что мы наблюдаем в официальной медицине каждодневно, к чему она приучила нас с рождения. Он призывал всех врачей уважать неприкосновенность и целостность человеческого организма, учил считаться с мудростью тела и использовать лекарства, инъекции и скальпель только в самых крайних случаях.
Главенствующая роль в системе кровообращения принадлежит капиллярам.
КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).
Онтогенез
Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.
Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.
Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.
Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.
Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.
Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».
Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.
Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров
Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.
Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.
Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.
Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.
Лимфатические капилляры
Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.
Методы исследования капилляров
При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).
Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.
Я. Л. Караганов.
Строение артериол
Тема: Микроциркуляторное русло: артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Особенности строения стенок сосудов. Типы капилляров, строение, локализация. Сердце. Источники развития. Строение оболочек сердца. Возрастные особенности.
К сосудам микроциркуляторного русла относятся: артериолы, капилляры, венулы и артериоло – венулярные анастомозы.
Функциями сосудов микроциркуляторного русла являются:
1. Обмен веществ и газов между кровью и тканями.
2. Регуляция кровотока.
3. Депонирование крови.
4. Дренаж тканевой жидкости.
Микроциркуляторное русло начинается артериолами, в которые по мере уменьшения диаметра просвета и толщины стенки переходят артерии.
Артериолы – это мелкие сосуды диаметром от 100 до 50 мкм. По строению схожи с артериями мышечного типа.
Стенка артериолы состоит из трех оболочек:
1. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, располагающимся на базальной мембране. Под ним находятся единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана, имеющая отверстия (перфорации), через которые происходят контакты эндотелиоцитов с гладкими миоцитами среднего слоя, для передачи сигналов от эндотелиоцитов об изменении концентрации биологически активных веществ, регулирующих тонус артериол.
2. Средняя оболочка представлена 1 – 2 слоями гладких миоцитов.
3. Наружная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.
Самые мелкие артериолы диаметром менее 50 мкм называются прекапиллярными артертериолами или прекапиллярами. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, отдельных гладких миоцитов и наружных адвентициальных клеток.
В месте ветвления прекапилляров на капилляры имеются сфинктеры, представляющие собой несколько слоев гладких миоцитов, которые регулируют приток крови в капилляры.
Функции артериол:
· Регуляция кровотока в органах и тканях.
· Регуляция кровяного давления.
Капилляры – это наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального русла в венозное.
Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:
1. Слой эндотелия состоит из клеток полигональной формы, различных размеров. На люминальной (обращенной в просвет сосуда) поверхности, покрытой гликокаликсом, который адсорбирует и поглощает из крови продукты обмена и метаболиты, имеются ворсинки.
Функции эндотелия:
Атромбогенная (синтезируют простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов).
Участие в образовании базальной мембраны.
Барьерная (ее осуществляет цитоскелет и рецепторы).
Участие в регуляции сосудистого тонуса.
Сосудообразующая (синтезируют факторы, ускоряющие пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов).
Синтез липопротеидлипазы.
1. Слой перицитов (клеток отростчатой формы, содержащих сократительные филаменты и регулирующих просвет капилляров), которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны.
2. Слой адвентициальных клеток, погруженных в аморфный матрикс, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.
Классификация капилляров
1. По диаметру просвета
Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.
Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.
Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.
Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.
2. По строению стенки
Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.
Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).
Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.
Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:
1. Тонкой стенке капилляров.
2. Медленному току крови.
3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.
4. Низкому внутрикапиллярному давлению.
Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.
Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».
При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы , в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы , в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.
Функция венул:
· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).
· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.
В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.
АВА классифицируются на истинные (шунты) , по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.
Функции истинных анастомозов:
· Регуляция кровотока в капиллярах.
· Артериализация венозной крови.
· Повышение внутривенулярного давления.
Функции атипичных анастомозов:
· Дренажная.
· Частично обменная.
Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .
Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.
В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .
Самая характерная черта непрерывных капилляров
- это их целостный (ненарушенный) эндотелий, состоящий из плоских эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются путем плотных контактов, или запирающих зон (33), zonulae occludentes, редко нексусами, а иногда десмосомами. Эндотелиальные клетки удлинены в направлении потока крови. В местах контакта они формируют цитоплазматические створки - краевые складки (КС), которые, возможно, выполняют функцию торможения потока крови около капиллярной стенки. Толщина эндотелиального слоя от 0,1 до 0,8 мкм, исключая область ядра.
Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.
В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.
Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.
Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.
Фенестрированные капилляры
характеризуются очень тонким эндотелием, толщиной в среднем 90 нм и перфорированными многочисленными фенестрами (Ф), пли порами, диаметром 50-80 нм. Фенестры обычно закрыты диафрагмами толщиной 4-6 нм. На 1 мкм3 стенки насчитывается около 20-60 таких пор. Они часто группируются в так называемые ситообразные пластинки (СП). Эндотелиальные клетки (Энд) связаны между собой запирающими зонами (zonulae occludentes) и, редко, нексусами. Микровезикулы (Мв) обычно находятся в участках цитоплазмы эндотелиальных клеток, лишенных фенестр.
Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.
Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).
Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.
Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.
Эндотелиальные клетки (Энд) синусоидных капилляров
характеризуются наличием межклеточных и внутриклеточных отверстий (О) диаметром 0,5-3,0 мкм и фенестр (Ф) диаметром 50-80 нм, которые обычно формируются в форме ситообразных пластинок (СП).
Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).
Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).
Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.
В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.
Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.