Эмбриогенез нервной системы человека . Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы . Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой . Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку , края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку (мозговая трубка ). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря , из которых происходит головной мозг во всей его сложности.
Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя:
· внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного);
· средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки - нейробласты);
· наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток - нейриты).
Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы .
Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную зктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней . Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов, gangliaspinalia . В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька , где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты , принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком , делящимся в форме буквы «Т », являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого.
Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки , разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв . Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы, о чем подробно см. «Вегетативная (автономная) нервная система».
Основные процессы эмбриогенеза нервной системы.
· Индукция : первичная и вторичная . Первичная индукция появляется в конце гаструляции и обусловлена движением клеток хордомезодермы к головному концу. В результате движения возбуждаются клетки эктодермы и начинается из них формирование нервной пластинки. Вторичная индукция обусловлена самим развивающимся мозгом.
· Регуляция гормонами и нейротрансмиттерами (серотонином, дофамином, норадреналином, ацетилхолином, опиатами и др.) начинается с первых дроблений яйцеклетки, ранних межклеточных взаимодействий, морфогенетических трансформаций и продолжается в течение всей жизни индивида.
· Пролиферация (образование, размножение и расселение клеток) как ответ на первичную индукцию и как основа морфогенеза нервной системы, происходящая под управлением трансмиттеров и гормонов.
· Миграция клеток в разные периоды развития характерна для многих отделов нервной системы, особенно вегетативной.
· Дифференцировка нейронов и глиальных клеток включает структурное и функциональное созревание под регулирующим трофическим влиянием гормонов, нейротрансмиттеров и нейротрофинов.
· Формирование специфических связей между нейронами есть показатель активного созревания.
· Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Не вступившие в связи нейроны погибают.
· Развитие интегрирующей, координирующей и субординационной функций, что позволяет зародышу и новорожденному осуществление самостоятельной жизнедеятельности.
У 4-х недельных эмбрионов головной отдел нервной трубки состоит из мозговых пузырей: переднего - прозэнцефалон, среднего - мезэнцефалон, заднего – метэнцефалон, отделенных друг от друга небольшими сужениями. В конце 4-й недели появляются первые признаки деления переднего пузыря на два, из которых возникнут конечный и промежуточный мозг. Вначале 5-й недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Из непарного среднего пузыря формируется средний мозг.
Из-за неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы, ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону (первые два) и вентральную - третий:
· теменной изгиб - самый ранний, возникает в области среднемозгового пузыря, отделяя средний мозг от промежуточного и конечного;
· затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от головного;
· третий изгиб - мостовой - располагается между первыми двумя и делит задний пузырь на продолговатый и задний мозг.
Задний пузырь более интенсивно растет в вентральном направлении. Его полость превращается в IV желудочек с тонкой верхней стенкой из эпендимных клеток и толстым дном в виде ромбовидной ямки. Из заднего пузыря развиваются мост, мозжечок, продолговатый мозг с общей полостью в виде четвертого желудочка.
Стенки среднемозгового пузыря растут в стороны более равномерно, образуя из вентральных отделов ножки мозга, из дорсальных пластинку крыши среднего мозга. Полость пузыря суживается, превращаясь в водопровод.
Самые сложные изменения происходят с передним пузырем. Из его заднего отдела формируется промежуточный мозг. Вначале за счет пролиферации плащевого слоя утолщаются дорсо-латеральные стенки пузыря и возникают зрительные бугры, превращая полость будущего III желудочка в щелевидное пространство. Из вентролатеральных стенок появляются глазные пузырьки, из которых возникнет сетчатая оболочка глаза. В дорсальной стенке появляется слепой вырост эпендимы - будущий эпифиз. В нижней стенке выпячивание превращается в серый бугор и воронку, которая соединяется с формирующимся из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке) гипофизом.
В непарной, передней части прозэнцефалона на ранних стадиях появляются правый и левый пузыри, разделенные перегородкой. Полости пузырей превращаются в боковые желудочки: левый – в первый желудочек, правый – во второй. В последующем они через межжелудочковые отверстия соединяются с третьим желудочком. Очень интенсивный рост стенок правого и левого пузырей превращает их в полушария конечного мозга, которые накрывают промежуточный и средний мозг. На внутренней поверхности нижних стенок правого и левого конечных пузырей образуется утолщение для развития базальных ядер. Из передней стенки возникают мозолистое тело и спайки.
Внешняя поверхность пузырей поначалу гладкая, но она тоже растет неравномерно. С 16-й недели появляются глубокие борозды (латеральная и др.), которые отделяют доли. Позднее в долях формируются мелкие борозды и невысокие извилины. Перед рождением в конечном мозге сформированы только основные борозды и извилины. После рождения нарастает глубина борозд и выпуклость извилин, появляется множество мелких, непостоянных бороздок и извилин, что и определяет индивидуальное многообразие вариантов и сложность рельефа мозга у каждого человека.
Наибольшая интенсивность размножения и расселения невробластов приходится на 10-18 недели плодного периода. К рождению заканчивают дифференцировку 25% нейронов, к 6-ти месяцам - 66%, к концу 1 года жизни - 90-95%.
У новорожденных масса головного мозга составляет у мальчиков: 340-430 г, у девочек: 330-370 г, от массы тела - это 12-13% или в соотношении 1:8.
В первый год жизни масса головного мозга удваивается, в 3-4 года – утраивается. Потом происходит до 20-29 лет медленное, постепенное и равномерное нарастание массы в среднем до 1355 г для мужчин и до 1220 г для женщин с индивидуальными колебаниями в пределах 150-500 г. Масса мозга у взрослых составляет 2,5-3 % от массы тела или находится в соотношении 1:40. Во взрослом мозге присутствуют стволовые клетки, из которых на протяжении всей жизни образуются предшественники различных нейронов и нейроглиальных клеток, которые расселяются по различным зонам и после пролиферации и дифференцировки интегрируются в работающие системы.
Мозговой ствол новорожденных имеет 10-10,5 г, что составляет 2,7% от массы тела, у взрослых - 2 %. Начальная масса мозжечка 20 г (5,4 % от массы тела), к 5-ти месяцам грудного периода увеличивается вдвое, к 1-му году - вчетверо, в основном, за счет роста полушарий.
В полушариях конечного мозга новорожденных присутствуют только основные борозды и извилины. Проекция их на череп значительно отличается от таковой у взрослых. К 8-ми годам структура коры становится такой же, как у взрослых. В процессе дальнейшего развития нарастает глубина борозд, высота извилин; появляются многочисленные, дополнительные бороздки и извилины.
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого лепестка – эктодермы. Из этой же части зародыша в процессе развития образуются органы чувств, кожные покровы и отделы пищеварительной системы. Уже на 17-18-й день внутриутробного развития (гестации) в структуре эмбриона выделяется слой нервных клеток – нервная пластинка, из которой впоследствии, к 27-му дню гестации, образуется нервная трубка – анатомический предшественник центральной нервной системы. Процесс образования нервной трубки называется «нейруляция». В этот период края нервной пластинки постепенно загибаются кверху, соединяются и срастаются друг с другом (Рисунок 1).
Рисунок 1. Этапы формирования нервной трубки (в разрезе).
Если посмотреть на это движение сверху, может возникнуть ассоциация с застегиванием молнии (Рисунок 2).
Рисунок 2. Этапы формирования нервной трубки (вид сверху).
Одна «молния» застегивается от центра к головному концу эмбриона (ростральная волна нейруляции), другая – от центра к хвостовому концу (каудальная волна нейруляции). Есть еще и третья «молния», обеспечивающая сращивание нижних краев нервной пластинки, которая «застегивается» по направлению к головному концу и встречается там с первой волной. Все эти изменения происходят очень быстро, всего за 2 недели. К моменту завершения нейруляции (31-32-е сутки гестации) еще не все женщины даже знают о том, что у них будет ребенок.
Однако к этому моменту у будущего человека начинает формироваться головной мозг, возникает зачаток двух полушарий. Полушария быстро увеличиваются, и к концу 32-го дня составляют ¼ часть всего мозга! Тогда же внимательный исследователь сможет уже разглядеть зачаток мозжечка. В этот период также начинается формирование органов чувств.
Воздействие вредностей в этот период может приводить к возникновению разнообразных пороков развития нервной системы. Один из самых распространенных пороков – спинномозговая грыжа, образующаяся вследствие неправильного «застегивания» второй «молнии» (нарушения прохождения каудальной волны нейруляции). Даже стертые, почти незаметные варианты таких спинномозговых грыж порой снижают качество жизни ребенка, приводя к различным формам недержания (недержание мочи и кала). Если у ребенка есть такая проблема как энурез (недержание мочи) или энкопрез (недержание кала), необходимо проверить, нет ли у него стертой формы спинномозговой грыжи. Это можно узнать, сделав ребенку МРТ пояснично-крестцового отдела позвоночника. При обнаружении спинномозговой грыжи показано оперативное лечение, которое приведет к улучшению тазовых функций.
В моей практике был случай 9-летнего мальчика, который страдал энкопрезом. Только с 6-й попытки удалось сделать качественный МРТ-снимок, показавший наличие спинномозговой грыжи. К огромному сожалению, до этого момента ребенок уже наблюдался психиатром и получал соответствующее лечение, так как неврологи открестились от него, считая, что у него проблемы с психикой. Простая операция позволила мальчику вернуться к нормальному образу жизни, полностью контролировать свои тазовые функции. Еще более показательной была история 16-летнего подростка, который всю жизнь страдал от энкопреза. Неврологи посылали его к гастроэнтерологам, гастроэнтерологи к психиатрам. К моменту нашей встречи он уже получал психиатрическое лечение в течение десяти (!!!) лет. Никто никогда не назначал ему МРТ-исследование. Благодаря тому, что были выполнены наши рекомендации по дообследованию, у парня выявили серьезные нарушения в поясничном отделе позвоночника, которые приводили к сдавлению нервов и нарушению чувствительности тазовых органов. Очевидно, что психиатрическое лечение, а также психотерапия или другие способы психологического воздействия во всех этих случаях совершенно бесполезны и, возможно, даже вредны.
Чтобы предупредить возникновение таких пороков развития как спинномозговая грыжа, беременным женщинам уже на ранних сроках беременности рекомендуют принимать фолиевую кислоту. Фолиевая кислота играет роль защитника клеток нервной системы (нейропротектора), и при ее регулярном приеме воздействие различных вредоносных факторов существенно ослабевает.
Для того чтобы максимально снизить риск возникновения пороков развития, будущей матери необходимо также избегать различных неблагоприятных воздействий на организм. К таким воздействиям относятся прием успокоительных средств, содержащих фенобарбитал (в том числе, Валокордина и Корвалола), гипоксия (кислородное голодание), перегревание материнского организма. К сожалению, к неблагоприятным последствиям также приводит прием некоторых противосудорожных препаратов. Поэтому, если женщина, вынужденная принимать такие препараты, планирует забеременеть, ей необходимо проконсультироваться со своим лечащим врачом.
Всю первую половину беременности в будущем мозге ребенка очень активно рождаются и развиваются новые нервные клетки (нейроны). В первую очередь, процессы зарождения новых нервных клеток происходят в зоне, окружающей мозговые желудочки. Еще одной зоной рождения новых нейронов является гиппокамп – внутренняя часть коры височных областей правого и левого полушарий. Новые нервные клетки продолжают появляться и после рождения, но менее интенсивно, чем во внутриутробном периоде. Даже у взрослых людей в гиппокампе обнаружены молодые нейроны. Считается, что это – один из механизмов, благодаря которым, в случае необходимости, мозг человека может пластично перестраиваться, восстанавливать поврежденные функции.
Только что народившиеся нейроны не остаются на месте, а «переползают» к местам своей постоянной «дислокации» в коре и глубинных структурах мозга. Процесс этот начинается ближе к концу второго месяца беременности и активно продолжается вплоть до 26-29 недель внутриутробного развития. К 35-й неделе кора головного мозга плода уже обладает структурой, присущей коре взрослого человека.
Каждый нейрон имеет отростки, с помощью которых он взаимодействует с другими клетками организма.
Рисунок 3. Нейрон. Длинный отросток – аксон. Короткие ветвистые отростки – дендриты.
Нейроны, занявшие свое место в мозге, пытаются устанавливать новые отношения с другими нервными клетками, а также с клетками других тканей организма (например, с мышечными клетками). Место, где одна клетка соединяется с другой, называется «синапс». Такие соединения очень важны, так как именно благодаря им мозг формирует сложные системы, в которых информация может быстро передаваться от одной клетки к другой. Внутри клетки информация передается в направлении от тела к окончанию в виде электрического импульса. Этот импульс провоцирует высвобождение в синаптическую щель специфических химических веществ (нейромедиаторов), которые хранятся в окончании нейрона, и посредством которых информация передается от нейрона к следующей клетке.
Рисунок 4. Синапс
Первые синапсы обнаружены у эмбрионов в возрасте 5 недель внутриутробного развития. Наиболее активно образование синаптических контактов между нейронами происходит, начиная с 18 недель внутриутробного развития. Новые связи между нервными клетками образуются практически всю жизнь. В период активного образования синапсов мозг ребенка подвержен негативному влиянию наркотических веществ и некоторых медикаментов, влияющих на обмен нейромедиаторов. К этим веществам относятся, в частности, нейролептики, транквилизаторы и антидепрессанты – препараты, с помощью которых лечат психические расстройства. Если будущая мама вынуждена принимать подобные препараты, ей необходимо проконсультироваться со своим лечащим врачом. И, конечно, беременной женщине следует избегать употребления психоактивных веществ, если ее беспокоит умственное развитие ее ребенка.
Нейромедиаторы – специфические химические соединения, благодаря которым происходит передача информации в нервной системе. От их правильного обмена зависит очень многое в поведении человека. В том числе, его настроение, активность, внимание, память. Есть факторы, которые могут повлиять на их обмен. Один из таких, неблагоприятно воздействующих факторов – курение матери во время беременности. Воздействие никотина порождает сразу несколько эффектов. Мозг опознает никотин как вещество, способствующее его активации, и начинает развивать системы, чувствительные к нему. Попросту, в мозге увеличивается число воспринимающих никотин элементов, улучшается передача информации, осуществляемая посредством никотина. Одновременно, происходит негативное воздействие на обмен тех нейромедиаторов, которые должны вырабатываться самим мозгом. В первую очередь, это касается тех веществ, которые имеют отношение к обеспечению внимания и регуляции эмоций. В исследованиях показано, что курение матери во время беременности в несколько раз повышает риск рождения ребенка с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ). Вторым по счету последствием внутриутробного потребления никотина после СДВГ является оппозиционно-вызывающее расстройство, для которого характерны такие проявления как раздражительность, гневливость, постоянно меняющееся, часто негативное, настроение, злопамятность. Еще один эффект курения – ухудшение состояния сосудов, нарушение питания плода. Дети курящих матерей рождаются с низким весом, а низкий вес при рождении сам по себе является фактором риска развития последующих проблем в поведении. Из-за спазма сосудов, вызываемых воздействием никотина, мозг плода подвержен ишемическим инсультам – нарушениям кровоснабжения определенных участков мозга, их гипоксии, которая очень пагубно воздействует на все последующее психическое развитие .
Один из важнейших процессов, происходящих в формирующемся мозге еще не родившегося ребенка – покрытие длинных окончаний нервных клеток (аксонов) миелином (миелинизация). Покрытый миелином аксон изображен на одном из предыдущих рисунков (рисунке нейрона). Миелин – вещество, которое в чем-то подобно изоляции, покрывающей провода. Благодаря ему электрический сигнал перемещается от тела нейрона к окончанию аксона очень быстро. Первые признаки миелинизации обнаруживаются в мозге 20-недельных плодов. Этот процесс происходит неравномерно. Первыми миелином покрываются аксоны, образующие зрительные и двигательные нервные пути, которые в первую очередь пригодятся новорожденному младенцу. Чуть позже (практически перед рождением) начинают покрываться миелином слуховые пути.
Клетки одной из мозговых тканей – нейроглии, производящие миелин, очень чувствительны к недостатку кислорода. Также на миелинизацию мозга плода может повлиять воздействие токсинов, наркотических веществ, дефицит необходимых мозгу веществ, поступающих с пищей (в частности, витаминов группы В, железа, меди и йода), неправильный обмен некоторых гормонов, таких, например, как гормоны щитовидной железы.
Крайне вредным для нормального протекания процессов миелинизации является алкоголь. Он препятствует миелинизации и, в результате, может стать причиной тяжелых нарушений психического развития, сопровождающихся умственной отсталостью ребенка. Воздействие алкоголя может иметь и неспецифический эффект, приводя к возникновению разнообразных пороков развития.
О том, насколько интенсивно развивается мозг ребенка, находящегося в утробе матери, говорит хотя бы тот факт, что в период с 29 по 41 неделю, мозг увеличивается почти в 3 раза! Во многом, это происходит за счет миелинизации.
О психическом развитии ребенка во внутриутробном периоде известно сравнительно мало. В то же время существуют некоторые интересные факты.
Начиная с 10 недель внутриутробного развития, дети сосут большой палец (75% - правый). Оказывается, что будущие правши, в большинстве своем, предпочитают сосать правый палец, а будущие левши – левый .
При контактном воздействии звуком на живот беременных женщин (37-41 неделя беременности) через наушники обнаружена достоверная активация в височных областях у четырех и в лобных у одного плода – тех самых зонах коры головного мозга, которые впоследствии будут принимать участие в обработке речевой информации. Это говорит о том, что мозг ребенка активно готовится существовать в той среде, которая ему предназначена.
Литература:
Nomura Y., Marks D.J., Halperin J.M.
Prenatal Exposure to Maternal and Parental Smoking on Attention Deficit Hyperactivity Symptoms and Diagnosis in Offspring // J Nerv Ment Dis. 2010 September; 198(9): 672-678.
Читать оригинал статьи >>
Tau G.Z., Peterson B.S
. Normal development of brain circuits // Neuropsychopharmacology reviews (2010) 35, 147-168
Читать оригинал статьи >>
Савельев С.В. Эмбриональная патология нервной системы. – М.:ВЕДИ, 2007. – 216 с.
Соглашение об использовании материалов сайта
Просим использовать работы, опубликованные на сайте , исключительно в личных целях. Публикация материалов на других сайтах запрещена.
Данная работа (и все другие) доступна для скачивания совершенно бесплатно. Мысленно можете поблагодарить ее автора и коллектив сайта.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Подобные документы
- начальное образование кортикальной пластинки - 7-10-я неделя;
- первичное сгущение кортикальной пластинки - 10-11-я неделя;
- образование двухслойной кортикальной пластинки -11-13-я неделя;
- вторичное сгущение кортикальной пластинки - 13-15-я неделя;
- длительная дифференцировка нейронов - 16-я неделя и более.
Эмбриогенез человека от оплодотворения и до рождения. Строение мозга: основные отделы головного мозга человека и его эмбриогенез. Дифференцировка клеток нервной ткани, формирование нервной трубки. Рост полушарий в ходе развития плода и закладки мозга.
реферат , добавлен 26.07.2011
Трофическая функция нервной системы. Основная структурная единица нервной системы. Процессы, протекающие в нервной клетке. Развитие, анатомическое строение и функции промежуточного мозга. Таламус, гипоталамус и эпифиз. Ретикулярная формация ствола мозга.
курсовая работа , добавлен 05.01.2011
Нервная система как совокупность анатомически и функционально связанных между собой нервных клеток с их отростками. Строение и функции центральной и периферической нервной системы. Понятие миелиновой оболочки, рефлекса, функций коры головного мозга.
статья , добавлен 20.07.2009
Классификация, строение и значение нервной системы. Структура и функции центральной нервной системы. Морфология и принципы формирования корешка спинного мозга. Клеточно-тканевой состав и топография проводящих путей серого и белого веществ спинного мозга.
методичка , добавлен 24.09.2010
Мутация, ее виды, причины и последствия. Молекулярно-генетические и хромосомные наследственные болезни. Пути поступления патогенных агентов в нервную систему. Нейрогенные механизмы расстройств чувствительности. Механизмы формирования и развития боли.
презентация , добавлен 05.02.2014
Переферическая нервная система. Проводниковая функция спинного мозга. Задний мозг: мозговой мост и мозжечок. Рефлекс как основная форма нервной деятельности. Внутреннее строение спинного мозга. Причины спинального шока. Физиология среднего мозга.
презентация , добавлен 07.12.2013
Онтогенез нервной системы. Особенности головного и спинного мозга у новорожденного. Строение и функции продолговатого мозга. Ретикулярная формация. Строение и функции мозжечка, ножек мозга, четверохолмия. Функции больших полушарий головного мозга.
На 20-й день в нервной пластинке появляется центральная продольная борозда, которая разделяет ее на правую и левую половины. Края этих половинок утолщаются, начинают закручиваться и сливаются, образуя нервную трубку. Краниальный отдел этой трубки расширяется и делится на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. К 5-й неделе развития передний и задний мозговые пузыри вновь делятся, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей: конечный мозг, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг (myelencephalon). Полости мозговых пузырей соответственно превращаются в вентрикулярную систему головного мозга.
Конечный мозг начинает продольно делиться на 30-й день, в результате чего образуются два параллельных мозговых пузыря. Из них на 42-й день формируются большие полушария головного мозга и боковые желудочки вентрикулярной системы.
Боковые стенки промежуточного мозга утолщаются и образуют зрительные бугры. Полость промежуточного мозга формирует 3-й желудочек. Стенки среднего мозгового пузыря также утолщаются. Из его вентрального отдела образуются ножки мозга, из дорсального - пластинка четверохолмия. Полость среднего мозга сужается, образуя сильвиев водопровод, соединяющий 3-й и 4-й желудочки.
Из вентральных отделов metencephalon образуется варолиев мост, из дорсальных - мозжечок. Общая полость rhombencephalon образует 4-й желудочек.
Нервная пластинка и нервная трубка состоят из клеток одного типа (нейральные стволовые клетки), в ядрах которых происходит повышенный синтез ДНК. На стадии нервной пластинки ядра клеток располагаются ближе к мезодерме, на стадии нервной трубки - ближе к вентрикулярной поверхности. Синтезируя ДНК, ядра движутся в цилиндрической цитоплазме клетки по направлению к эктодерме, после чего следует митотическое деление клетки. Дочерние клетки устанавливают контакт с обеими поверхностями нервной трубки: наружной и внутренней. Однако большинство клеток продолжает оставаться вблизи вентрикулярной поверхности и делиться с логарифмической скоростью трех генераций в день. Каждая генерация клеток в дальнейшем предназначена для конкретного слоя коры больших полушарий. Вентрикулярная зона клеток занимает практически всю толщу стенки медуллярной грубки. в которой клетки распределены равномерно. Затем появляется маргинальная зона, состоящая из переплетающихся клеток и аксонов. Между маргинальной и вентрикулярной зоной появляется промежуточная зона, представленная редко расположенными ядрами клеток после митотического деления. Клетки, ядра которых расположены в вентрикулярной зоне, впоследствии превращаются в клетки макроглии. Клетки вне этой зоны могут трансформироваться как в нейроны, так и в астроциты и олигодендроглиоциты.
На 8-й неделе развития начинается закладка коры больших полушарий головного мозга и сосудистых сплетений, которые продуцируют ликвор. Стенка больших полушарий в этом периоде состоит из четырех основных слоев: внутреннего (густоклеточного) - матрикса, межуточного слоя, корковой закладки и лишенного клеточных элементов краевого слоя.
Формирование коры больших полушарий проходит пять стадий:
Во 2-й половине гестации в маргинальном отделе кортикальной пластинки появляются горизонтально ориентированные нейроны Кахала - Ретциуса, которые исчезают в течение первых 6 месяцев постнатальной жизни. Только у эмбриона человека в краевой зоне коры появляется транзиторный субпиальный слой мелких клеток, который к моменту рождения полностью исчезает.
Особенности цитоархитектоники различных полей коры больших полушарий начинают выявляться на 5-м месяце внутриутробного развития. К концу 6-го месяца кора всех долей имеет шестислойное строение. На 4-5-м месяце уже определяется послойное строение коры поля 4 (передняя центральная извилина), начинается разграничение коры на поля. Первыми дифференцируются крупные пирамидные нейроны 5-го слоя коры. К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев дифференцированы, в то время как нейроны более поверхностных слоев отстают в своем развитии.
На 2-м месяце внутриутробного развития поверхность больших полушарий остается гладкой. На 4-м месяце начинается закладка обонятельных борозд, мозолистого тела и выявляются особенности наружной конфигурации больших полушарий. Первой формируется сильвиева борозда, на 6-м месяце - роландова борозда, происходит закладка первичных борозд теменных долей, лобных извилин. К 8-му месяцу головной мозг плода имеет все главные постоянные борозды. Затем в течение 9-го месяца появляются вторичные и третичные извилины.
Закладка гиппокампа происходит на 37-й день развития. Через 4 дня начинается дифференцировка его отделов. В начале 4-го лунного месяца появляется его дифференцировка на поля.
Мозжечок начинает формироваться на 32-й день развития из парных крыловидных пластинок. Его ядра закладываются на 2-3-м лунном месяце, на 4-м месяце начинает формироваться кора, которая к 8-му месяцу приобретает типичное строение.
Ядерные группы продолговатого мозга формируются достаточно рано, так как обеспечивают функции дыхания, кровообращения и пищеварения. Первыми на 54-й день закладываются медиальные добавочные оливы. Через 4 дня начинается закладка ядер олив, которые вначале имеют вид компактных образований. Разделение их на вентральную и дорсальную пластинки отмечается у эмбриона длиной 8 см, а извитость появляется только у эмбриона длиной 18 см. Контуры олив над вентральной поверхностью продолговатого мозга появляются на 4-м месяце развития.
Спинной мозг и позвоночный канал до 3-го лунного месяца развития совпадают по длине. В дальнейшем спинной мозг отстает в своем развитии от позвоночника. Его каудальный конец к моменту рождения ребенка достигает уровня 3-го поясничного позвонка. Развитие спинного мозга идет быстрее головного. Первыми дифференцируются моторные нейроны, и нейронная организация спинного мозга приобретает относительно сформированный вид в течение 20-28 недель развития. Созревание спинного мозга обеспечивает ранние двигательные функции у плода.
Видимое разделение нервной ткани головного мозга на серое и белое вещество обусловлено образованием миелиновых оболочек, которое соответствует началу функционирования тех или иных систем головного и спинного мозга. Первые миелиновые волокна появляются на 5-м месяце внутриутробного развития в стволовой части головного мозга, в шейном и поясничном утолщениях спинного мозга. Миелином покрываются сначала чувствительные, а затем двигательные нервные волокна. Первые признаки миелинизации пирамидных путей появляются у плодов на 8-9-м месяце.
К моменту рождения миелинизируется большая часть спинного мозга, продолговатый мозг, многие участки моста и среднего мозга, полосатые тела, волокна, окружающие ядра мозжечка. После рождения процессы миелинизации продолжаются, и ко 2-му году жизни головной мозг ребенка практически полностью миелинизирован. Однако в течение 1-го десятилетия продолжают миелинизироваться проекционные и ассоциативные волокна зрительных бугров, а у взрослых людей - волокна ретикулярной формации и нейропиля коры.
В области будущего участка миелинизации происходит пролиферация незрелых клеток глии, очаги которой нередко расцениваются как проявление глиоза. Впоследствии эти клетки дифференцируются в олигодендроглиоциты. Процесс миелинизации достаточно сложен и может сопровождаться различными ошибками. Так, миелиновые оболочки могут быть более длинными, чем это необходимо, в отдельных нервных волокнах могут формироваться двойные миелиновые оболочки. Иногда все тело нервной клетки или астроцита полностью покрывается миелином. Такая гипермиелинизация может явиться причиной формирования «мраморного состояния» нервной ткани головного мозга.
Параллельно с развитием головного мозга идет образование мозговых оболочек, которые формируются из перимедуллярной мезенхимы. Сначала появляется сосудистая оболочка, из которой на 3-4-й неделе внутриутробного развития в толщу медуллярной трубки врастают кровеносные сосуды. Эти сосуды втягивают за собой вглубь нервной ткани листок сосудистой оболочки, вследствие чего вокруг сосудов формируются вирхов - робеновские пространства, имеющие большое значение в абсорбции ликвора. Расслоение мягкой мозговой оболочки на два листка (паутинный и сосудистый) происходит на 5-м месяце, вследствие образования отверстий Лушки и Маженди. Формируется субарахноидальное пространство. Умеренное расширение вентрикулярной системы до образования указанных отверстий носит название физиологической гидроцефалии.
Масса головного мозга к концу внутриутробного развития составляет 11-12% от общей массы тела. У взрослого человека она составляет всего 2,5%. Масса мозжечка у доношенных новорожденных составляет 5,8% от массы головного мозга.
В отличие от мозга взрослого человека у плодов и новорожденных нейроны различных слоев коры больших полушарий располагаются густо. В черной субстанции ствола нейроны лишены миелина, который впервые появляется в этих клетках в течение 3-4-го года жизни. В коре мозжечка до 3-5 месяцев 1-го года жизни сохраняется наружный зернистый эмбриональный слой (слой Оберштейнера), клетки которого к концу этого года постепенно исчезают. В субэпендимальной зоне вентрикулярной системы новорожденного сохраняется большое количество незрелых клеточных элементов, которые в ряде случаев ошибочно трактуются как проявление локального энцефалита. Эти клетки могут располагаться диффузно или отдельными очагами, вдоль сосудов могут достигать белого вещества и постепенно исчезают в течение 3-5 месяцев постнатальной жизни.