Персоналии: Н. С. Хрущев, В. М. Молотов, Г. М. Маленков, Л. М. Каганович, К. Е. Ворошилов, Л. П. Берия, Н. А. Булганин, В. Н. Меркулов, Л.И. Брежнев. А. Н. Косыгин. А. Дубчек, Э. Герек, В. Ярузельский.
Даты: 5 марта 1953 г. - смерть И. В. Сталина, 1956 г. - XX съезд партии, развенчание культа личности И. В. Сталина, 1957 - запуск СССР первого спутника в космос, 1957 г. - учреждение Совнархозов, 1961 г. - полет Ю. А. Гагарина в космос, 1961 г. - XXII съезд партии, 1962 г. - волнения в Новочеркасске, 1964 г. - смещение Н. С. Хрущева с должности первого секретаря ЦК КПСС.1955 г. - образование организации Варшавского договора, 1961г. -строительство Берлинской стены, 1965 г. - косыгинские реформы, 1974 г. - начало строительства БАМ, 1977 г. - новая Конституция. 1968 г. - введение советских войск в Чехословакию, 1969 г. - военного столкновение СССР и Китая, 1975 г. - Хельсинкское соглашение, 1979 г. - ввод советских войск в Афганистан, 1980-1981 гг. - политический кризис в Польше.
План изучения материала:
- 1) Распределение властных полномочий после смерти И.В. Сталина.
- 2) Борьба за власть после смерти И.В. Сталина.
- 3) XX съезд КПСС.
- 4) Противоречия внутри Политбюро.
- 5) XXI, XXII съезды КПСС.
- 6) Отстранение Н.С. Хрущева от власти.
- 7) Экономическая политика СССР: общая характеристика.
- 8) Политика советского правительства в области промышленности.
- 9) Политика советского правительства в области сельского хозяйства.
- 10) Уровень жизни советских граждан.
- 11) Внешняя политика СССР в 1953-1964 гг.
- 12) Распределение власти в 1964-1982 гг.
- 13) Конституция 1977 г.
- 14) Экономическое развитие СССР: общая характеристика.
- 15) Политика советского правительства в области промышленности.
- 16) Политика советского правительства в области сельского хозяйства.
- 17) Уровень жизни советских граждан.
СССР в 1953-1964 гг. 5 марта 1953 г. умер И. В. Сталин. В результате внутриполитической борьбы между несколькими группировками главой страны стал Г. М. Маленков, занявший пост Председателя Совета Министров. Другие министерства возглавили: Л. П. Берия (Министерство Внутренних дел), Н. А. Булганин (Министерство обороны), Л.М. Каганович (Министерство путей сообщения). К.Е. Ворошилов стал Председателем Президиума Верховного Совета СССР. Н.С. Хрущев занял пост 1. г); о секретаря ЦК КПСС.
В дальнейшем основная борьба за власть развернулась между Маленковым, Хрущевым и Берией. Однако Берия был слишком одиозной фигурой, чтобы реально претендовать на власть, поэтому в результате достигнутого соглашения между Маленковым и Хрущевым Берия 26 июня 1953 г. был арестован. Уже через несколько месяцев Берия со своими основными сподвижниками (В.Н. Меркулов, В.Г. Деканозов) был расстрелян по обвинению в шпионской деятельности против советского государства.
Одновременно с этим, Хрущев активно укреплял свои позиции, проведя реорганизацию в МВД и посадив туда преданных ему людей.
XX съезд КПСС. На прошедшем в феврале 1956 г. съезде Хрущев выступил с секретным докладом «О культе личности и его последствиях». В этом документе впервые открыто говорилось о массовых репрессиях и о культе личности Сталина. Основная ответственность на преступлениях, совершенных в период массовых репрессий, возлагалась на самого Сталина и некоторых его сподвижников. Уже 30 июня 1956 г. ЦК КПСС принял постановления «О преодолении культа личности и его последствиях». Необходимо отметить, что данный документ, как и само выступление Хрущева, говорило только о преступлениях Сталина, а не самого режима. Т. о. советская модель общества оставалась единственно возможной, и ее надо было просто очистить от последствий преступлений Сталина.
После доклада Хрущева начался процесс реабилитации репрессированных, однако шел он очень медленными темпами и многие пострадавшие были реабилитированы только спустя несколько десятков лет.
Развенчание культа личности Сталина и предание официальной огласки его преступлений вызвало недовольство многих партийцев. В этой ситуации Хрущев был вынужден вести внутриполитическую борьбу сразу с несколькими влиятельными членами правительства: В. М. Молотовым, Г. М. Маленковым, Л. М. Кагановичем. В этой борьбе Хрущеву удалось одержать верх: летом 1957 г. на Президиуме ЦК КПСС Хрущев сумел собрать пленум ЦК, который отменил решение Президиума о его снятии. В этом ему помог Г. К. Жуков, который, однако, вместе с другими противниками Хрущева, был отправлен в отставку и выведен из состава Президиума.
На XXI (зима 1959 г) и XXII (осень 1961 г.) съездах были приняты очередные планы (пятилетки и семилетки) развития экономики и промышленности, а также Программа строительства коммунизма, по результатам которой страна должна была в течение последующих нескольких десятков лет обогнать по темпам промышленного производства, ведущие западноевропейские страны и Соединенные Штаты. Также в программе обозначались основные направления развития экономики страны для улучшения материального положения советских граждан.
Помимо стратегии экономического развития, программа опять затрагивала тему сталинских репрессий и их последствий для страны. На ХХИ съезде были исключены из партии Молотов, Маленков и Каганович.
Однако позиции Хрущева были к этому времени уже не столь сильными, как прежде. Воспользовавшись его отсутствием в октябре 1964 г. на Президиуме ЦК КПСС было решено сместить его со всех постов и отправить на пенсию. Все это было сделано под предлогом «ухудшающегося здоровья». Только после принятия такого решения на Президиум был вызван сам Хрущев, которого поставили перед фактом его полной отставки.
Для предотвращения сосредоточивания власти в руках одного человека вскоре было принято постановление о запрете соединять в одном лице должность руководителя партии и страны. Л. И. Брежнев стал Первым секретарем ЦК, а А.Н. Косыгин - Председателем Совета Министров.
Экономическое развитие. Начавшаяся в 1957 г. реформа привела к изменению принципов управления экономикой. Если раньше доминировал отраслевой принцип, то теперь провозглашался территориальный принцип функционирования экономической системы.
Были введены Советы народного хозяйства, которые находились в прямом подчинении у Совета Министров соответствующей республики. Несколько тысяч предприятий оказались в прямом подчинении республиканских ведомств. Последствиями этих преобразований стал дефицит сырья, так как территориальный принцип не мог не повлечь за собой пристрастность руководителей совнархозов в отстаивании своих территориальных интересов. Для решения этой проблемы в 1960 г. были созданы Советы народного хозяйства на уровне республик, а еще через несколько лет - Высший Совет народного хозяйства СССР. После смещения Хрущева начался процесс постепенной ликвидации совнархозов, которые показали себя очень неэффективно в роли ведущих хозяйственных организаций.
Промышленность. Конец 50-х - 60-е годы ознаменовались бурным ростом всего промышленного производства, особенно легкой промышленности, что в большой степени было связано сначала с назначением Маленкова на пост главы правительства. На территории всей страны развернулось массовое строительство новых предприятий, что позволило со временем достичь высоких показателей производства.
Одновременно модернизировалась и газодобывающая и нефтепромышленная сфера. На первых порах темпы роста промышленного производства действительно были ощутимы, однако уже в конце 60-х годов в экономики опять начали проявляться застойные явления, что не в последнюю очередь было связано с тем, что реальные методы управления экономикой оставались прежними, т. е. были основаны на плановом производстве и командно-административных методах управления.
Сельское хозяйство. После смерти Сталина политика государства в отношении крестьянства несколько смягчилась: были уменьшены налоговые выплаты, разрешено увеличивать размеры приусадебных хозяйств. С другой стороны реформирование затронуло и колхозы, которые отныне имели возможность хоть какого-то выбора в определении плана, срока, размера посевов и т. д. Крестьяне, наконец, получили паспорта и таким образом получили возможность перемещаться по стране и оседать в городах. Государство подняло закупочные цены на ряд продуктов, что позволило несколько оживить колхозную жизнь, однако только на время. Уже через несколько лет, государство начало опять «завинчивать гайки», ограничивая размеры личного хозяйства и урезая самостоятельность колхозов. В этой связи очень показательна история с замыслом Хрущева провести массовый засев по всей стране кукурузы, которую он считал очень перспективным сельскохозяйственным продуктом. Были установлены обязательные нормы для посева именно этой сельскохозяйственной культуры, очень часто в ущерб другим зерновым, более необходимым и лучше подходящим для данной местности. Все это создало огромный дефицит зерна и в 1961 года хлебные изделия и мука стали выдаваться по карточкам.
Одновременно начались проблемы и с другими видами продовольствия, особенно с мясом. Повышение цен на продовольственные продукты вызвало массовое возмущение населения и даже волнения (в 1962 г. в Новочеркасске, когда демонстрация была расстреляна войсками).
Таким образом, вместо увеличения объема собственного производства сельскохозяйственной продукции, государство было вынуждено начать массовые закупки за рубежом, что стало порочной практикой и не давало развиваться собственному производству.
Уровень жизни . При Хрущеве уровень жизни населения значительно повысился: люди стали получать более высокие зарплаты и пенсии, улучшилось социальное обеспечение на предприятиях страны. Одновременно с этим началась грандиозная программа строительства массового жилья, получившего впоследствии название «хрущевок». Качество их было невысоко, срок их эксплуатации не должен был превышать пятнадцати-двадцати лет, т. е. предполагалось, что впоследствии будут построены более комфортабельные дома, рассчитанные на длительную эксплуатацию. Если в городах строительство таких «хрущевок» велось усиленными темпами, что позволило огромному количеству людей наконец обзавестись собственным жильем, то ситуация на селе в плане жилья и социального обеспечения вообще оставалась фактически на прежнем уровне.
Внешняя политика. После обострения отношений с западноевропейскими странами, разразившимся сразу после Второй Мировой Войны, в 50-х годах началось некоторое налаживание контактов между Советским Союзом и его западными соседями.
С 1955 года было проведено сокращение армии и к 1960 г. численность армии в СССР было сокращена до 2,5 миллионов человек. Параллельно с этим шел процесс сокращения вооружения, особенно ядерного. В 1958 г. Советский Союз первым заявил о прекращении ядерных испытаний. Только в 1963 году было подписано трехстороннее соглашение (СССР, Великобритания, США) о прекращении ядерных испытаний в воздухе, в космосе и под водой.
К концу 50-х гг. относится восстановление дипломатических отношений с Турцией, Японией и Ираном. Не столь радужными были отношения между СССР и Китаем. Доклад Хрущева и последовавшие за этим преобразования вызвали массовое недовольство в партийных кругах Китае и обвинения в отказе от истинного социализма. В 1960 г. СССР отозвал из Китая всех специалистов, что окончательно осложнило и без того накаленные двухсторонние отношения.
После этого пребывание советских войск на территории Китая стало невозможным, и все военные подразделения были срочно выведены из страны.
Для укрепления своего внешнеполитического положения Советский Союз выступил инициатором создания организации Варшавского договора (ОВД), в который, кроме СССР, вошли семь восточноевропейских государств (1955 г.). Эта организация была создана для противовеса НАТО (1949 г.). Естественно, что ведущую роль в ОВД принадлежала Советскому Союзу, который тем самым мог в еще большей степени контролировать политику своих восточных соседей. Однако события в Венгрии (1956 г.), руководство которой провозгласило так называемый «новый курс». Суть этого нового курса заключалась в отказе от наиболее одиозных форм социалистической системы управления. После того, как в Будапеште была организована массовая демонстрация в поддержку проводимых реформ, Советское правительство приняло решение о введении войск. В результате военного вмешательство прежний курс социалистического строительства по образцу СССР был восстановлен.
Курс на пересмотр традиционной социалистической системы управления и даже всего политического строя стал очевиден и в ГДР. Для предотвращения событий по венгерскому сценарию, было принято решение о строительстве разделительной стены между Восточным и Западным Берлином. До этого западная часть Берлина контролировалась правительством ФРГ и фактически оттуда велась антисоветская пропагандистская деятельность. Строительство Берлинской стены летом 1961 г. позволило приостановить массовую миграцию населения из Восточной части Германии в Западную и проникновение на территорию ГДР идей о либерализации политической системы.
Летом 1962 г. разразился так называемый Карибский кризис. Суть его заключалась в следующем: советское руководство решило разместить на Кубе, т. е. в непосредственной близости от берегов США, ядерные ракеты. Формально это оправдывалось наличием таких же ракет в Турции, у границ СССР. Узнав о появлении на Кубе советских ядерных ракет, американское руководство всерьез рассматривало возможность ядерного удара по СССР. В ходе сложных дипломатических переговоров между Хрущевым и президентом США Кеннеди удалось достичь взаимоприемлемого решения проблемы: СССР убирает свои войска с Кубы, а США - с территории Турции. Также от США были получены гарантии сохранения социалистического строя на Кубе.
Советский Союз активно действовал и на территории Ближнего Востока. Поддерживая арабские страны в противовес Израилю, СССР поставлял огромное количество вооружения; советские военные специалисты помогали переоснащать армии ближневосточных стран.
Кроме того, СССР оказывал и финансовую помощь, давая огромные кредиты и займы.
СССР в 1965-1982 гг. Этот период развития советского государства принято называть «застоем» (в отличие от хрущевской «оттепели»), что означало стагнацию развития практически во всех сферах политической и экономической жизни страны. С 1964 г. главой высшего исполнительного органа - Совета Министров - стал А. Н. Косыгин, который занимал эту должность вплоть до своей смерти в 1980 г. Президиум Верховного Совета СССР сначала возглавлял Н. В. Подгорный (до 1977 г.), а затем Л. И. Брежнев, который одновременно был Генеральным Секретарем ЦК КПСС.
В 1977 г. был пересмотрен текст Конституции. В основе новой Конституции была идея достижения «развитого социализма». 6-я статья Конституции закрепляла за КПСС главенствующее положение в системе политического управления государством.
На съездах КПСС, проходивших в 1966-1981 гг. принимались решения о планах на ближайшие пятилетки, выполнение которых также строго контролировалось. Результаты достигались в основном только на бумаге, что, не мешало советскому руководству требовать столь же нереалистичных результатов для последующих пятилеток.
Экономическое развитие. С 1965 г. под руководством председателя Совета Министров СССР А. Н. Косыгина началась реформа, в результате которой был восстановлен функциональный принцип (вместо территориального, введенного при Хрущеве) организации управления, т. е. началось упразднение совнархозов и восстановление министерств. Были введены некоторые новшества, которые позволили предприятиям частично распоряжаться частью своих доходов (в случае выполнения ими плана). Кроме того, все предприятия были обязаны вести строгую отчетность по реализованной продукции. Предполагалось, что эти меры, повысят стимуляцию трудящихся и, соответственно, будут способствовать росту производства. Однако на деле все оставалось по-прежнему и на предприятиях по-прежнему процветала практика приписок для того, чтобы производственные результаты соответствовали предписанным планом цифрам.
В конце 70-х годов правительство предприняло очередную попытку изменить ситуацию в экономике, проведя новую реформу, по которой, с одной стороны, допускались и даже поощрялись хозрасчетные отношения, а, с другой стороны, усиливалось и прежняя система планирования.
Развитие промышленности. Как и в предыдущие годы основной упор делался на тяжелую промышленность. Именно в тяжелую промышленность по большей части вкладывались финансовые (в основном от продажи газа и нефти) и людские ресурсы. Таким образом, были построены несколько крупнейших советских промышленных предприятий (в т. ч. Волжский и Камский автомобильные заводы). В 1974 году началась «стройка века» - БАМа (Байкало-Амурской железнодорожной магистрали), на строительство которой были изысканы огромные средства. Таким образом предприятия легкой промышленности практически не получали никакого дополнительного финансирования и не развивались, что, естественно, имело следствием острый дефицит товаров народного потребления.
Сельское хозяйство. После неудачной попытки насадить в советском сельском хозяйстве кукурузу как преобладающую сельскохозяйственную культуру и последовавшем за этим продовольственном кризисе, руководство приняло решение о необходимости провести новые реформы для нормализации продовольственной ситуации в стране. Предполагали, что повышение материальной заинтересованности колхозников и снижение размеров обязательной продажи сельхозпродукции должны обеспечить рост производства. Кроме того, были повышены закупочные цены на продукты, которые продавали колхозы и совхозы. Принятый в 1969 г. Примерный Устав колхозов предусматривал большую самостоятельность колхозов, закрепил право колхозника иметь приусадебный участок и отменил ограничения, введенные" на личное хозяйство при Хрущеве. Кроме этого, в целях повышения экономической эффективности колхозов и совхозов, их стали постепенно объединять с промышленными предприятиями, создавая так называемые агропромышленные объединения. Предполагалось, что эта мера позволит преодолеть ведомственную разобщенность (за промышленные и сельскохозяйственные предприятия отвечали разные министерства с подчиненными им ведомствами). Однако, несмотря на все предпринятые меры, развитие сельского хозяйства в последующие годы показало их неэффективность или невозможность их полноценной реализации в тех условиях и с теми средствами, которые тогда можно было для этого использовать.
Уровень жизни советских граждан в этот период, с одной стороны, достиг некоторой стабильной отметки, но, с другой стороны, разрыв с западноевропейскими странами год от года становился все больше. В значительной степени это было связано с тем, что государство делало упор на тяжелую промышленность, а не на легкую, которая и производила товары народного потребления. Однако уровень благосостояния в городах все-таки рос, и в города стекались значительные массы населения из сельских районов.
Внешняя политика. Этот период характеризуется стабилизацией отношений между Советским Союзом и западноевропейскими странами с США, который продолжался до ввода советских войск в Афганистан в 1979 г.
Учитывая опыт венгерских событий 1956 г. и не желаю более обострять отношений с соседями по социалистическому лагерю, СССР несколько ослабил давление на политическое руководство этих стран. Такая политическая либерализация, имевшая, конечно, очень четкие пределы, а также мощная финансовая помощь (в виде кредитов, поставки нефти, газа, электричества по заниженным тарифам) позволила на некоторое время стабилизовать отношения между членами ОВД. Однако, уже в апреле 1968 г. ситуация вышла из-под контроля, когда в Чехословакии, где незадолго до этого был провозглашен курс на демократизацию политической и социальной системы (так называемый «социализм с человеческим лицом»), произошли события, которые имели мощные последствия не только в самой Чехословакии и других восточноевропейских странах, но и в Советском Союзе. Советское правительство могло допустить обновления системы лишь в очень ограниченных пределах, при том условии, что проведенные изменения не затронут суть системы политического управления. Однако Дубчек, возглавлявший правительство Чехословакии в то время, предполагал коренное реформирование системы, что не могло устроить советское правительство, которое видело в этом угрозу для всей политической системы, сложив- -шейся к этому времени в Восточной Европе. Ввод войск в Чехословакию и последовавшее за этим смещение Дубчека и назначение на его пост лояльного Гусака позволило на некоторое время вернуться к прежнему положению вещей.
Польша также пыталась проводить собственную политику. Недовольство существующей политической и экономической системой, подчиненным положением перед Москвой, привели в конце 70-х - начале 80-х гг. к массовым выступлением. В 1980 г. началась забастовка рабочих верфи в Гданьске, которая была поддержана студентами. Политической опорой недовольных выступал профсоюз «Солидарность», который обладал огромным влиянием и авторитетом у польского населения. Когда ситуация начала выходить из-под контроля, под давлением Советского руководства был смещен Э. Терек, руководить польского правительства, и на его место поставлен В. Ярузельский, от которого СССР ждал решительных действий по подавлению начавшихся забастовок и выступлений. Ярузельский в декабре 1981 г. ввел военное положение в стране, добился запрета деятельности «Солидарности» и выслал ее лидеров из страны.
В 70-х - начале 80-х гг. Москве удавалось еще сохранять свое влияние в таких странах восточноевропейского блока, как Югославия, Албания, Румыния. Руководство этих стран пытались проводить более или менее независимую от СССР политику и до середины 80-х годов до обострения ситуации дело не доходило.
На юго-восточном направлении Советский Союз активно боролся со все возрастающим влиянием Китая, который, претендуя на лидирующее положение в своем регионе, делал все возможное для ослабления влияния там Советского Союза. В 1969 г. произошел военный конфликт на острове Даманский, который победителя не выявил и только еще больше обострил взаимоотношения между двумя странами.
Отношения с Западной Европой в этот период были вполне спокойными. Советскому правительству удалось фактически добиться признания послевоенного устройства Европы путем подписания соответствующих договоров со всеми заинтересованными сторонами. В 1971 г. было подписано соглашение с Францией, в 1972 г. был заключен договор с ФРГ, в 1974 г. - с Англией. После заключения этих договоров в 1975 г. было достигнуто так называемое Хельсинское соглашение (или же Акт Совещания по сотрудничеству и безопасности в Европе). К нему присоединились 33 европейские государства и США и Канада. Согласно этому документу все подписавшиеся стороны обязались соблюдать права человека, а также объявлялись неприкосновенными границы, сложившиеся к этому моменту на территории Европы. Таким образом, Хельсинское соглашение играло двоякую роль: с одной стороны, оно консервировало систему существующих международных отношений, а с другой стороны, дало мощный толчок для развития диссидентского движение в Советском Союзе.
В середине 70-х гг. с Соединенными Штатами были заключены принципиально важные договоры по ограничению стратегических вооружений. Это соглашение ОСВ-1, в котором ограничивалась численность противоракетного вооружения, межконтинентальных ракет наземного базирования и ракет дальнего действия на подводных лодках. Следующее подписанное соглашение касалось противоракетной обороны (ПРО). Таким образом, эти договора означали достижение некоего паритета в ядерном оснащении обеих стран, что давало надежду на долгосрочную стабилизацию отношений.
Уже к концу 70-х гг. началось резкое обострение отношений между СССР и странами западного блока. Вторжение Советских войск в Афганистан в 1979 году и последовавшая за этим международная реакция показала всю недолговечность стабилизации внешнеполитической ситуации. Введение войск встретило ожесточенное сопротивление населения практически на всей территории Афганистана, поддержанного Соединенными Штатами и Пакистаном. Партизанская война изматывала силы Советской армии. Добиться тотального контроля над всей территорией Афганистана не удавалось, военные несли ощутимые потери, а война в целом негативно сказывалась на международном авторитете Советского Союза. В сущности, неудача в Афганистане стала крупнейшим поражением СССР в холодной войне. В 1989 году было принято решение в выводе войск.
Головной мозг рыб очень мал, причем чем крупнее рыба, тем относительная масса мозга меньше. У крупных акул масса мозга составляет всего несколько тысячных долей процента массы тела. У осетровых и костистых рыб, весящих несколько килограммов, его масса достигает сотых долей процента массы тела. При массе рыбы в несколько десятков граммов мозг составляет доли процента, а у рыб, весящих меньше 1 г, мозг превышает 1 % массы тела. Это показывает, что рост мозга отстает от роста всего тела. Очевидно, основное развитие мозга происходит во время эмбрионально-личиночного развития. Разумеется, наблюдаются и межвидовые различия в относительной массе мозга.
Головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга (СЛАЙД 6 ).
Строение головного мозга различных видов рыб различно и в большей степени зависит не от систематического положения рыб, а от их экологии. В зависимости от того, какие рецепторные аппараты преобладают у данной рыбы, соответственно развиваются и отделы мозга. При хорошо развитом обонянии увеличивается передний мозг, при хорошо развитом зрении - средний мозг, у хороших пловцов - мозжечок. У пелагических рыб хорошо развиты зрительные доли, относительно слабо развиты полосатые тела, хорошо развит мозжечок. У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, мозг характеризуется слабым развитием полосатых тел, маленьким шишкообразным мозжечком, иногда хорошо развитым продолговатым мозгом.
Рис. 14. Строение мозга костистых рыб:
а - схематическое изображение продольного разреза мозга; б - мозг карася, вид cut спины; в - мозг желтохвоста, вид сбоку; г - мозг желтохвоста, вид со спины; передний мозг; 2- первый мозговой желудочек; 3 - эпифиз; 4 - средний мозг; 5- заслонка мозжечка; 6 - мозжечок; 7 - мозговой канал; 8 - четвертый мозговой желудочек; 9 - продолговатый мозг; 10 - сосудистый мешок; 11 - гипофиз; 12 - третий мозговой желудочек; 13 - ядро зрительного нерва; 14 - промежуточный мозг; 15 - обонятельный тракт; 16 - зрительные доли; 11 - миндалевидные бугры; 18 - вагусные дилия 1У - спинной мозг; 20 - крыша мозжечка; 21 - обонятельные доли; 22 - обонятельная луковица; 23 - обонятельный тракт; 24 - гипоталамус; 25 - выступы мозжечка
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В своей передней части он переходит в задний отдел среднего мозга. Верхняя его часть - ромбовидная ямка - прикрыта эпендимой, на которой располагается заднее сосудистое сплетение. Продолговатый мозг выполняет ряд важных функций . Являясь продолжением спинного мозга, он играет роль проводника нервных импульсов между спинным мозгом и различными отделами головного мозга. Нервные импульсы проводятся как в нисходящем, т.е. к спинному мозгу, так и в восходящем направлениях - к среднему, промежуточному и переднему мозгу, а также к мозжечку.
В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V-X). Из этих ядер, представляющих собой скопление нервных клеток, берут начало соответствующие черепно-мозговые нервы, выходяшие попарно с двух сторон мозга. Черепно-мозговые нервы иннервируют различные мышцы и рецепторные органы головы. Волокна блуждающего нерва иннервируют различные органы и боковую линию. Черепно-мозговые нервы могут быть трех видов: чувствительные, если в их составе имеются веточки, проводящие афферентные импульсы от органов чувств: двигательные, Hecyщие только эфферентную импульсацию к органам и мышцам; смешанные имеющие в своем составе чувствительные и двигательные волокна.
V пара - тройничный нерв. Начинается на боковой поверхности продол говатого мозга, делится на три ветви: глазничный нерв, который иннервирует переднюю часть головы; верхнечелюстной нерв, проходящий под глазом вдоль верхней челюсти и иннервирующий кожу передней части головы и нёбо; нижнечелюстной нерв, идущий вдоль нижней челюсти, иннервирующий кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру. Этот нерв содержит двигательные и чувствительные волокна..
VI пара отводящий нерв. Берет начало от дна продолговатого мозга, средней его линии, и иннервирует мышцы глаза,
VII - лицевой нерв. Является смешанным нервом, отходит от боковой стенки продолговатого мозга, непосредственно позади тройничного нерва и нередко с ним связан, образует сложный ганглий, от которого отходят две ветви: нерв органов боковой линии головы и ветвь, иннервирующая слизистую оболочку нёба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы°жаберной крышки.
VIII - слуховой, или чувствительный, нерв. Иннервирует внутреннее ухо
и лабиринтовый аппарат. Его ядра располагаются между ядрами блуждающего нерва и основанием мозжечка.
IX – языкоглоточный нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого
мозга и иннервирует слизистую оболочку нёба и мышцы первой жаберной дуги.
X – блуждающий нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого мозга многочисленными веточками, которые образуют две ветви: боковой нерв, иннервирующий органы боковой линии в туловищной части; нерв жаберной крышки, иннервирующий жаберный аппарат и некоторые внутренние органы. По бокам ромбовидной ямки располагаются утолщения - вагальные доли, где расположены ядра блуждающего нерва.
У акул имеется XI нерв - конечный. Его ядра расположены на передней или нижней стороне обонятельных долей, нервы проходят по дорзо-ла- теральной поверхности обонятельных трактов к обонятельным мешкам.
В области продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры. Этот отдел мозга осуществляет регуляцию дыхания, сердечной деятельности, пищеварительного аппарата и др.
Дыхательный центр представлен группой нейронов, регулирующих дыхательные движения. Можно выделить центры вдоха и выдоха. Если разрушить половину продолговатого мозга, то дыхательные движения прекращаются только на соответствующей стороне. В области продолговатого мозга располагается также центр, регулирующий работу сердца и сосудов. Следующим важным центром продолговатого мозга является центр, регулирующий работу хроматофоров. При раздражении этого центра электрическим током происходит посветление всего тела рыбы. Здесь же находятся центры, регулирующие работу желудочно-кишечного тракта.
У рыб, имеющих электрические органы, разрастаются двигательные области продолговатого мозга, что приводит к образованию крупных электрических долей, которые являются своеобразным центром синхронизации разрядов отдельных электрических пластинок, иннервируемых различными мотонейронами спинного мозга.
У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, большое значение имеет вкусовой анализатор, в связи с чем у них развиваются специальные вкусовые доли.
В продолговатом мозге расположены в непосредственной близости от ядер VIII и X пар нервов - центры, ведающие движением плавников. При электрическом раздражении продолговатого мозга сзади от ядра X пары происходят изменения частоты и направления движения плавников.
Особое значение в составе продолговатого мозга имеет группа ганглиозных клеток в виде своеобразной нервной сети, называемой ретикулярной формацией. Она начинается в спинном мозге, далее встречается в продолговатом и среднем мозге.
У рыб ретикулярная формация связана с афферентными волокнами вестибулярного нерва (VIII) и нервов боковой линии (X), а также с волокнами, отходящими от среднего мозга и мозжечка. В ее составе находятся гигантские маунтнеровские клетки, иннервирующие плавательные движения рыб. Ретикулярная формация продолговатого, среднего и промежуточного мозга представляет единое в функциональном отношении образование, играющее важную роль в регуляции функций.
Регулирующее влияние на спинной мозг оказывает так называемая олива продолговатого мозга - ядро, хорошо выраженное у хрящевых рыб и хуже у костистых. Оно связано со спинным мозгом, мозжечком, промежуточным мозгом и участвует в регуляции движений.
У некоторых рыб, отличающихся высокой плавательной активностью, развивается добавочное ядро оливы, которое связано с деятельностью туловищной и хвостовой мускулатуры. Области ядер VIII и X пар нервов участвуют в перераспределении тонуса мышц и в осуществлении сложных координированных движений.
Средний мозг. Средний мозг у рыб представлен двумя отделами: «зрительной крышей» (тектум), расположенной дорзально, и тегментумом, расположенным вентрально. Зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных образовании - зрительных долей. Степень развития зрительных долей определяется степенью развития органов зрения. У слепых и глубоководных рыб они развиты слабо. На внутренней стороне тектума, обращенной в полость третьего желудочка, располагается парное утолщение - продольный торус. Некоторые авторы считают, что продольный торус связан со зрением, так как в нем найдены окончания зрительных волокон; это образование мало развито у слепых рыб. В среднем мозге располагается высший, зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары нервов - зрительных, идущих от сетчатки глаз.
О важной роли среднего мозга рыб в отношении функций зрительного анализатора можно судить по выработке условных рефлексов на свет. Эти рефлексы у рыб можно выработать при удалении переднего, но при сохранении среднего мозга. При удалении среднего мозга условные рефлексы на свет исчезают, а выработанные ранее рефлексы на звук при этом не исчезают. После одностороннего удаления тектума у гольяна глаз рыбы, лежащий на противоположной стороне тела, слепнет, а при удалении тектума с двух сторон наступает полная слепота. Здесь же расположен центр зрительного хватательного рефлекса. Этот рефлекс заключается в том, что движения глаз, головы, всего туловища, вызываемые из области среднего мозга, надавлены на то, чтобы максимально способствовать фиксации объекта в области наибольшей остроты зрения - центральной ямки сетчатки. При электрической стимуляции определенных участков тектума форели появляются согласованные движения обоих глаз, плавников, муксулатуры тела.
Средний мозг играет важную роль в регуляции окраски рыб. При удалении глаз у рыб наблюдается резкое потемнение тела, а после двустороннего удаления тектума тело рыб светлеет.
В области тегментума располагаются ядра III и IV пар нервов, которые иннервируют мышцы глаз, а также вегетативные ядра, от которых отходят нервные волокна, иннервирующие мышцы, меняющие ширину зрачка.
Тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом и через них-с передним мозгом. Тектум у рыб является одной из важнейших систем интеграции, он координирует функции соматосенсорной, обонятельной и зрительной систем. Тегментум связан с VIII парой нервов (акустические) и с рецепторным аппаратом лабиринтов, а также с V парой нервов (тройничные). К ядрам среднего мозга подходят афферентные волокна от органов боковой линии, от слухового и тройничного нервов. Все эти связи среднего мозга обеспечивают исключительную роль этого отдела центральной нервной системы у рыб в нервно-рефлекторной деятельности, имеющей приспособительное значение. Тектум у рыб, по-видимому, является основным органом замыкания временных связей.
Роль среднего мозга не ограничивается его связью со зрительным анализатором. В тектуме найдены окончания афферентных волокон от обонятельных и вкусовых рецепторов. Средний мозг рыб является ведущим центром регуляции движения. В области тегментума у рыб расположен гомолог красного ядра млекопитающих, функция которого заключается в регуляции тонуса мышц.
При повреждении зрительных долей падает тонус плавников. При удалении тектума с одной стороны возрастает тонус разгибателей противоположной стороны и сгибателей на стороне операции - рыба изгибается в сторону операции, начинаются манежные движения (движения по кругу). Это говорит о значении среднего мозга в перераспределении тонуса антагонистических мышц. При разобщении среднего и продолговатого мозга появляется повышенная спонтанная активность плавников. Из этого следует, что средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг состоит из трех образований: эпиталамуса - самой верхней надбугорной области; таламуса - средней части, содержащей зрительные бугры и гипоталамуса - подбугорной области. Этот отдел мозга у рыб частично прикрыт крышей среднего мозга.
Эпиталамус состоит из эпифиза или пинеального органа и габенулярных ядер.
Эпифиз - рудимент теменного глаза, он функционирует в основном как эндокринная железа. К эпиталамусу относится также уздечка (габенула), расположенная между передним мозгом и крышей среднего мозга. Она представлена двумя габенулярными ядрами, соединенными особойй связкой, к которым подходят волокна от эпифиза и обонятельные волокна переднего мозга. Таким образом, эти ядра имеют отношение к световосприятию и обонянию.
Эфферентные волокна идут к среднему мозгу и к нижерасположенным центрам. Зрительные бугры расположены в центральной части промежуточного мозга, своими внутренними боковыми стенками они ограничивают третий желудочек.
В таламусе различают дорзальную и вентральную области. В дорзальном таламусе у акул выделяют ряд ядер: наружное коленчатое тело, переднее, внутреннее и медиальное ядра.
Ядра зрительных бугров являются местом дифференцирования восприятий различных видов чувствительности. Сюда поступают афферентные влияния от различных органов чувств, здесь же происходят анализ и синтез афферентной сигнализации. Таким образом, зрительные бугры являются органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимают участие в осуществлении двигательных реакций. При разрушении промежуточного мозга у акул наблюдались исчезновение спонтанных движений, а также нарушение координации движений.
В состав гипоталамуса входит непарный полый выступ - воронка, которая образует особый, оплетенный сосудами орган - сосудистый мешок.
По бокам сосудистого мешка располагаются его нижние доли. У слепых рыб они очень малы. Считают, что эти доли связаны со зрением, хотя есть предположения, что этот отдел мозга связан с вкуосовыми окончаниями.
Сосудистый мешок хорошо развит у глубоководных морских рыб. Стенки его выстланы мерцательным кубическим эпителием, здесь же расположены нервные клетки, которые называются рецепторами глубины. Считают, что сосудистый мешок реагирует на изменения давления, а его рецепторы участвуют в регуляции плавучести; рецепторные клетки сосудистого мешка имеют отношение к восприятию скорости поступательного движения рыбы. Сосудистый мешок имеет нервные связи с мозжечком, благодаря этому сосудистый мешок участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры при активных движениях и колебаниях тела. У донных рыб сосудистый мешок рудиментарен.
Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация из переднего мозга. Сюда поступают афферентные влияния от вкусовых окончаний и от акустико-латеральной системы. Эфферентные волокна от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку, нейрогипофизу.
В гипоталамусе у рыб расположено преоптическое ядро, клетки которого обладают морфологическими признаками нервных клеток, но продуцируют нейросекрет.
Мозжечок. Он расположен в задней части головного мозга, частично прикрывает сверху продолговатый мозг. Различают среднюю часть - тело мозжечка - и два боковых отдела - ушки мозжечка. Передний конец мозжечка вдается в третий желудочек, образуя заслонку мозжечка.
У донных и малоподвижных рыб (удильщики, скорпены) мозжечокчок развит хуже, чем у рыб с большой подвижностью, Мозжечок у хищников (тунцы, скумбрии, тресковые), пелагических или планкктоноядных (харенгулы). У мормирид заслонка мозжечка гипертрофирована и иногда распространяется над мозальной поверхностью переднего мозга. У хрящевых рыб можно наблюдать увеличение поверхности мозжечка за счет образования складок.
У костистых рыб в задней, нижней части мозжечка находится скопление клеток под названием «латеральное ядро мозжечка», которое играет большую роль в поддержании тонуса мускулатуры.
При удалении у акулы половины аурикулярных долей тело ее начинает резко изгибаться в сторону операции (опистотонус). При удалении тела мозжечка с сохранением аурикулярных долей наступает нарушение тонуса мускулатуры и движения рыб только в том случае, если удаляется или перерезается нижняя часть мозжечка, где располагается латеральное ядро. При полном удалении мозжечка наступают падение тонуса (атония) и нарушение координации движений - рыбы плавают по кругу то в одну, то в другую сторону. Примерно через три недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов мозга.
Удаление мозжечка у рыб, ведущих активный образ жизни (окуни, щуки и др.), вызывает сильные нарушения координации движений, сенсорные нарушения, полное исчезновение тактильной чувствительности, слабую реакцию на болевые раздражения.
Мозжечок у рыб, будучи связан через афферентные и эфферентные пути с тектумом, гипоталамусом, таламусом, продолговатым и спинным мозгом, может служить высшим органом интеграции нервной деятельности. После удаления тела мозжечка у поперечноротых и костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. Если же удалить одновременно тело и заслонку мозжечка, то полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения и через 3- 4 недели животное гибнет. Это указывает на моторные и трофические функции мозжечка.
В ушки мозжечка поступают волокна от ядер VIII и X пар нервов. Ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую баковую линию. Увеличение заслонки мозжечка также связано с развитием боковой линии. У золотых карасей выработанные дифференцировочные рефлексы на круг, треугольник и крест исчезали после коагуляции заслонки мозжечка и в последующем не восстанавливались. Это указывает на то, что мозжечок рыб является местом замыкания условных рефлексов, поступающих с органов боковой линии. С другой стороны, многочисленные эксперименты показывают, что у карпов с удаленным мозжечком в первые сутки после операции можно выработать двигательные и сердечные условные рефлексы на свет, звук и интероцептивные раздражения плавательного пузыря.
Передний мозг. Он состоит из двух частей. Дорзально лежит тонкая эпителиальная пластинка - мантия или плащ, отграничивающая от полости черепа общий желудочек; в основании переднего мозга лежат полосатые тела, которые с обе сторон соединяются передней связкой. Бока и крыша переднего мозга, образующие мантию, повторяют в общем форму лежащих под ними полосатых тел, от чего весь передний мозг кажется разделенным на два полушария, но истинного разделения на два полушария у костистых рыб не наблюдается.
В передней стенке переднего мозга развивается парное образование - обонятельные доли, которые иногда располагаются всей своей массой на передней стенке мозга, а иногда значительно вытягиваются в длину и нередко дифференцируются на основную часть (собственно обонятельная доля), стебелек и обонятельную луковицу.
У двоякодышащих рыб передняя стенка мозга вдвигается между полосатыми телами в виде складки, разделяющей передний мозг на два обособленных полушария.
В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы. Так как передний мозг у рыб представляет собой мозговую часть обонятельного аппарата, некоторые исследователи называют его обонятельным мозгом. После удаления переднего мозга наблюдается исчезновение выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. После разобщения симметричных половин переднего мозга у карасей и карпов не наблюдается нарушений пространственного анализа зрительных и звуковых раздражителей, что указывает на примитивность функций этого отдела.
После удаления переднего мозга у рыб сохраняются условные рефлексы на свет, звук, магнитное поле, раздражения плавательного пузыря, раздраже ние боковой линии, вкусовые раздражители. Таким образом, дуги условных рефлексов на эти раздражители замыкаются на других уровнях головного мозга. Помимо обонятельных передний мозг рыб выполняет и некоторые другие функции. Удаление переднего мозга приводит к снижению двигательной активности у рыб.
Для разнообразных и сложных форм поведения рыб в стае необходима целостность переднего мозга. После его удаления рыбы плавают вне стаи. Вырабатывание условных рефлексов, наблюдающееся в условиях стаи, нарушается у рыб, лишенных переднего мозга. При удалении переднего мозга рыбы теряют инициативу. Так, нормальные рыбы, проплывая через частую решетку, избирают разные пути, а рыбы, лишенные переднего мозга, ограничиваются одним путем и обходят преграду с большим трудом. Интактные морские рыбы после 1-2-дневного пребывания в аквариуме не меняют своего поведения в море. Они возвращаются в стаю, занимают прежний охотничий участок, а если он занят, вступают в драку и изгоняют конкурента. Выпущенные в море оперированные особи не присоединяются к стае, не занимают свой охотничий участок и не закрепляют за собой нового, а если и удерживаются на ранее занимаемом, то не защищают его от конкурентов, хотя и не утрачивают способность защищаться. Если здоровые рыбы при возникновении опасной ситуации на своем участке умело используют особенности местности, последовательно перемещаются в одни и те же укрытия, то рыбам оперированные как бы забывают систему укрытий, используя случайные убежища.
Передний мозг играет важную роль и в половом поведении.
Удаление обеих долей у гемихромиса и сиамского петушка приводит к полной утрате полового поведения, у тиляпии нарушается способность к спариванию, у гуппи происходит задержка спаривания. У колюшки при удалении различных отделов переднего мозга изменяются (возрастают или уменьшаются) различ- функции - агрессивное, родительское или половое поведение. У самцов карася при разрушении переднего мозга пропадает половое влечение.
Таким образом, после удаления переднего мозга у рыб утрачиваются защитно-оборонительная реакция, способность заботиться о потомстве, способность к стайному плаванию, некоторые условные рефлексы, т.е. наблюдается изменение сложных форм условнорефлекторной деятельности и общеповеденческих безусловных реакций. Эти факты не дают исчерпывающего основания, что передний мозг у рыб приобретает значение органа интеграции, но позволяют предполагать, что он оказывает общее стимулирующее (тонизирующее) влияние на другие отделы мозга.
Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.
Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.
Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.
Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:
1) регуляция дыхания;
2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;
3) регуляция пищеварения;
4) регуляция работы вкусовых органов;
5) регуляция работы хроматофоров;
6) регуляция работы электрических органов;
7) регуляция центров движения плавников;
8) регуляция работы спинного мозга.
В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).
V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.
VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.
VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.
VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.
IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.
X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.
Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.
Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.
Средний мозг выполняет следующие функции:
1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.
2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.
3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.
4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.
5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.
6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.
7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.
8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.
Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).
Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.
Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.
Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.
При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.
Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.
Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.
Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.
У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).
Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.
После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.
Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.
Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.
Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.
Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).
Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.
7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова
Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:
1. Принцип структурности.
2. Принцип детерминизма.
3. Принцип анализа и синтеза.
Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.
Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.
Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).
В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.
В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.
Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.
Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.
Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).
8. Поведение рыб
Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.
Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.
Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.
Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.
У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.
В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.
В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.
Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.
На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.
Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.
Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.
В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.
При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.
Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.
2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.
3. Схема строения нервной системы рыб.
4. Строение и функции периферической нервной системы.
5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.
6. Принципы и сущность рефлекторной теории.
7. Особенности поведения рыб.
В природе существует много классов различных животных. Одним из них являются рыбы. Многие люди даже не подозревают, что у этих представителей животного мира есть мозг. О его строении и особенностях читайте в статье.
Историческая справка
Давно, почти 70 миллионов лет тому назад, Мировой океан был заселен беспозвоночными. Но рыбы, первыми обзаведясь мозгом, истребили значительное их количество. С тех пор они господствуют в водном пространстве. Современный мозг рыбы очень сложный. Действительно, следовать какому-то поведению без программы трудно. Мозг решает данную проблему, используя разные варианты. Рыбы предпочли импринтинг, когда мозг готов к поведению, которое он задает на определенный момент своего развития.
Например, лососи обладают интересной особенностью: на нерест плывут в реку, в которой сами появились на свет. При этом они преодолевают огромные расстояния, и никакой карты у них нет. Это возможно благодаря данному варианту поведения, когда отдельные участки мозга похожи на фотокамеру, имеющую таймер. Принцип работы устройства такой: наступает момент, когда срабатывает диафрагма. Оказавшиеся перед камерой изображения остаются на пленке. Так и у рыб. Они руководствуются в своем поведении именно изображениями. Импринтинг определяет индивидуальность рыб. Если предоставить одинаковые условия, разные их породы будут вести себя неодинаково. У млекопитающих сохранился механизм данного способа поведения, то есть импринтинга, но сузилась сфера применения важных его форм. У человека, например, сексуальные навыки сохранились.
Отделы головного мозга у рыб
Этот орган у данного класса имеет маленькие размеры. Да, у акулы, например, его объем равен тысячным долям процента от общей массы тела, у осетровой и костистой рыбы - сотым, у мелкой составляет около одного процента. Мозг рыб имеет особенность: чем крупнее особи, тем он меньше.
Семейство колюшковых рыб, которые обитают в Миване - озере Исландии, имеет мозг, размер которого зависит от пола особей: у женского он меньше, у мужского - больше.
Мозг рыбы имеет пять отделов. К ним относится:
- Передний мозг , состоящий из двух полушарий. Каждое из них заведует обонянием и стайным поведением рыб.
- Средний мозг, от которого отходят нервы, реагирующие на раздражители, благодаря чему двигаются глаза. Это центр зрения рыб. Им осуществляется регулировка равновесия тела и мышечного тонуса.
- Мозжечок - орган, отвечающий за движение.
- Продолговатый мозг является самым важным отделом. Выполняет много функций и отвечает за разные рефлексы.
Отделы мозга рыб не одинаково развиваются. На это оказывает влияние образ жизни водных обитателей и состояние окружающей среды. Так, например, пелагические разновидности, обладая превосходными навыками передвижения в воде, имеют хорошо развитый мозжечок, а также зрение. Строение головного мозга рыбы таково, что представители данного класса с развитым обонянием отличаются увеличенным размером переднего мозга, хищники, обладающие хорошим зрением, - среднего, малоподвижные представители класса - продолговатого.
Мозг промежуточный
Своим образованием он обязан которые также называют таламусами. Местом их расположения является центральная часть мозга. Таламусы имеют много образований в виде ядер, которые полученную информацию передают в головной мозг рыбы. В нем возникают различные ощущения, связанные с обонянием, зрением, слухом.
Основной является интегрирование и регулирование чувствительности организма. Он также участвует в реакции, благодаря которой рыбы имеют возможность передвигаться. Если повреждается таламус, снижается уровень чувствительности, нарушается координация, а также падает зрение и слух.
Мозг передний
В его составе имеется мантия, а также полосатые тела. Мантию иногда называют плащом. Местом расположения является верх и боковые части мозга. Плащ имеет вид тонких эпителиальных пластинок. располагаются под ним. Передний мозг рыб предназначен для выполнения таких функция, как:
- Обонятельная . Если этот орган у рыб удалить, они теряют условные рефлексы, выработанные на раздражители. Снижается двигательная активность, пропадает влечение к противоположному полу.
- Защитно-оборонительная. Она проявляется в том, что представители класса Рыб поддерживают стайный образ жизни, проявляют заботу о своем потомстве.
Мозг средний
В его составе два отдела. Одним из них является зрительная крыша, которую называют тектум. Она расположена горизонтально. Имеет вид вздутых зрительных долей, расположенных парами. У рыб с высокой организацией они развиты лучше, чем у пещерных и глубоководных представителей со слабым зрением. Другой отдел расположен вертикально, он называется тегментум. В нем находится высший зрительный центр. Какие функции выполняет средний мозг?
- Если убрать зрительную крышу у одного глаза, другой слепнет. Рыба теряет зрение при полном удалении крыши, в которой расположен зрительный хватательный рефлекс. Его суть заключается в том, что голова, туловище, глаза рыбы движутся по направлению объектов питания, которые запечатлеваются на сетчатке глаза.
- Средний мозг рыбы фиксирует окраску. При удалении верхней крыши тело рыбы светлеет, а если убрать глаза, оно темнеет.
- Имеет связь с передним мозгом и мозжечком. Координирует работу ряда систем: соматосенсорной, зрительной и обонятельной.
- В состав средней части органа входят центры, которые регулируют движение и поддерживают мышцы в тонусе.
- Мозг рыбы делает рефлекторную деятельность многообразной. Прежде всего это сказывается на рефлексах, связанных с раздражителями зрительного и звукового характера.
Мозг продолговатый
Он принимает участие в образовании ствола органа. Продолговатый мозг рыб устроен так, что вещества, серое и белое, распределяются, не имея четкой границы.
Выполняет следующие функции:
- Рефлекторную . Центры всех рефлексов находятся в мозге, деятельность которого обеспечивает регуляцию дыхания, работу сердца и сосудов, пищеварения, движения плавников. Благодаря данной функции осуществляется деятельность органов вкуса.
- Проводниковую . Она заключается в том, что спинной мозг и другие отделы мозга проводят нервные импульсы. Мозг продолговатый является местом прохождения восходящих путей от спинного к головному, которые идут к нисходящим путям, связывающим их.
Мозжечок
Это образование, имеющее непарное строение, расположено в задней части частично прикрывает мозг продолговатый. Состоит из средней части (тела) и двух ушек (боковых отделов).
Выполняет ряд функций:
- Координирует движения и поддерживает мышечный тонус в норме. Если мозжечок удалить, данные функции нарушаются, рыбы начинают плавать по кругу.
- Обеспечивает осуществление двигательной деятельности. При удалении тела мозжечка рыб начинает качать в разные стороны. Если убрать еще и заслонку, полностью нарушаются движения.
- При помощи мозжечка регулируется обмен веществ. Данный орган оказывает влияние на другие отделы головного мозга через ядрышки, расположенные в спинном и продолговатом мозге.
Спинной мозг
Местом его расположения являются нервные дуги (точнее, их каналы) позвоночника рыб, состоящего из сегментов. Спинной мозг у рыб - продолжение продолговатого. От него в правую и левую сторону между парами позвонков отходят нервы. По ним раздражающие сигналы поступают в спинной мозг. Они иннервируют поверхность тела, мышцы туловища и внутренние органы. Какой мозг у рыб? Головной и спинной. Серое вещество последнего находится внутри него, белое - снаружи.
127. Зарисуйте схему внешнего строения рыбы. Подпишите её основные части.
128. Перечислите особенности строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
1) Обтекаемая торпедообразная форма тела, сплющенная в боковом или в спинно-брюшном (у придонных рыб) направлениях. Череп неподвижно соединен с позвоночником, который имеет только два отдела - туловищный и хвостовой.
2) У костных рыб имеется специальный гидростатический орган - плавательный пузырь. В результате изменения его объема изменяется плавучесть рыбы.
У хрящевых рыб плавучесть тела достигается накоплением в печени, реже в других органах, запасов жира.
3) Кожа покрыта плакоидной или костной чешуей, богата железами, обильно выделяющими слизь, которая уменьшает трение тела о воду и выполняет защитную функцию.
4) Органы дыхания - жабры.
5) Двухкамерное сердце (с венозной кровью), состоящее из предсердия и желудочка; один круг кровообращения. Органы и ткани снабжаются артериальной кровью, богатой кислородом. Жизнедеятельность рыб зависит от температуры воды.
6) Туловищные почки.
7) Органы чувств рыб приспособлены к функционированию в водной среде. Плоская роговица и почти шаровидной формы хрусталик позволяют рыбам видеть только близко расположенные предметы. Обоняние хорошо развито, позволяет держаться в стае и обнаруживать пищу. Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. Орган боковой линии позволяет ориентироваться в потоках воды, воспринимать приближение или удаление хищника, добычи или партнера по стае, избегать столкновения с подводными предметами.
8) У большинства – наружное оплодотворение.
129. Заполните таблицу.
Системы органов рыб.
130. Рассмотрите рисунок. Напишите названия отделов скелета рыбы, обозначенных цифрами.
1) кости черепа
2) позвоночник
3) лучи хвостового плавника
4) ребра
5) лучи грудного плавника
6) жаберная крышка
131. На рисунке цветными карандашами раскрасьте органы пищеварительной системы рыбы и подпишите их названия.
132. Зарисуйте и подпишите части кровеносной системы рыбы. Каково значение кровеносной системы?
Кровеносная система рыб обеспечивает движение крови, которая доставляет к органам кислород и питательные вещества и удаляет из них продукты обмена веществ.
133. Изучите таблицу «Надкласс Рыбы. Строение окуня». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов рыбы, обозначенных цифрами.
1) почка
2) плавательный пузырь
3) мочевой пузырь
4) яичник
5) кишечник
6) желудок
7) печень
8) сердце
9) жабры.
134. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия отделов головного мозга рыбы и частей нервной системы, обозначенных цифрами.
1) головной мозг
2) спинной мозг
3) нерв
4) передний мозг
5) средний мозг
6) мозжечок
7) продолговатый мозг
135. Объясните, чем отличается строение и расположение нервной системы рыб от нервной системы гидры и жука.
У рыб нервная система намного более развита, чем у гидры и жука. Есть спинной и головной могз, состоящий из отделов. Спинной мозг расположен в позвоночнике. У гидры нервная система диффузного характера, то есть состоит из разбросанных в верхнем слое тела клеток. У жука имеется брюшная нервная цепочка, с расширенным огологлоточным кольцом и надглоточным ганглием в головном конце тела, но мозг как таковой отсутствует.
136. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение рыбы».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения рыбы. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Рыба имеет обтекаемую продолговатую форму тела. Цвет брюшка – серебристый, спина более темная.
2. Сделайте рисунок тела рыбы, подпишите его отделы.
См. вопрос №127.
3. Рассмотрите плавники. Как они расположены? Сколько их? Подпишите на рисунке названия плавников.
Плавники у рыбы парные: брюшные, анальные, грудные и непарные: хвостовой и спинной.
4. Рассмотрите голову рыбы. Какие органы чувств на ней расположены?
На голове у рыбы находятся глаза, вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности коже, ноздри. В головном отделе имеются 2 отверстия внутреннего уха, на границе между головой и туловищем находятся жаберные крышки.
5. Под лупой рассмотрите чешую рыбы. Подсчитайте линии годового прироста и определите возраст рыбы.
Чешуя костная, полупрозрачная, покрыта слизью. Количество линий на чешуе соответствует возрасту рыбы.
6. Выпишите особенности внешнего строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
см. вопрос №128