Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).
Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).
Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасывание возрастает.
Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпителиоцитов.
Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.
В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.
Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обменом С1" на НСОзТ
Вода начинает всасываться в желудке, но, так как она быстро переходит в кишечник, основное ее всасывание происходит в последнем. При этом всасываемая вода переходит в кровь.
Вода и минеральные соли жизненно важны для организма, но получить чистую воду с каждым годом становится все труднее. Одним из простых вариантов есть бутилированная вода с доставкой. Это даст возможность постоянно пить чистую воду, не тратя времени на ее получение.
Через кишечник могут всасываться огромные количества воды (у человека 15-20 л за сутки). Основным механизмом всасывания воды являются процессы осмоса, так как осмотическое давление крови выше осмотического давления химуса. При даче значительного количества плохо всасываемых солей, например, Na2SО4, MgSО4, осмотическое давление в кишечнике резко возрастает и вода переходит в него из крови. На этом отчасти основано послабляющее действие этих солей. Нельзя, однако, забывать, что содержание воды в кишечнике может возрастать не только вследствие диффузии из крови через кишечную стенку, но и вследствие усиления секреции кишечного сока.
Большинство веществ, которые всасываются из кишечника, переходят в кровь и лимфу в виде водных растворов. Если растворенное вещество всасывается быстро, то раствор становится гипотоническим и вода из кишки уходит тоже быстро. Если же всасывание растворенных веществ идет медленно, то вода удерживается в кишке солями, сохраняя осмотическое равновесие между кровью и содержимым кишки. Например, из изотонического раствора ксилозы (4,5%) вода не всасывается по истечении часа, хотя около половины сахара за это время исчезает. В просвет кишки быстро выходят большие количества воды и объем содержимого кишки увеличивается. Это показывает, что даже при изотонических растворах вода не может всасываться, если растворенные в ней вещества (в данном случае ксилоза) переходят в кровь медленнее, чем соли из крови в кишку. Быстрее всего, следовательно, всасывается вода из гипотонических растворов тех веществ, которые быстро диффундируют через кишечную стенку.
Всасывание солей щелочных металлов в кровь происходит через клетки эпителия кишечника, а не через межклеточные пространства. Чем больше скорость диффузии, тем скорее всасывается данный ион. Соли галоидоводородных кислот всасываются лучше, чем сернокислые или углекислые.
Соли, особенно хлористый натрий, при известных условиях могут поступать из крови в кишку, иногда в очень больших количествах, чем достигается выравнивание осмотического давления между содержимым кишки и кровью. Интенсивность всасывания раствора хлористого натрия возрастает с ростом концентрации до 1%. Всасывание прекращается, если концентрация раствора хлористого натрия возрастает до 1,5%. При этой и более высокой концентрации раствор хлористого натрия действует как возбудитель секреции кишечного сока.
Соли кальция всасываются лишь в сравнительно небольших количествах, так что сколько-нибудь резкого повышения содержания кальция в крови не происходит. В последние годы показано, что соли кальция всасываются лучше всего при одновременном приеме с пищей значительных количеств жира; при этом образуется растворимая соль кальция и жирной кислоты. Факты, полученные в опытах с применением изотопов, показали, что железо всасывается в значительных количествах только в том случае, если организм нуждается в нем.
В процессе пищеварения, которое начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкой кишке, еда испытывает действия ферментов и готовится к всасыванию (всасывание — проникновение веществ из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу).
Аппарат всасывания.
У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. С возрастом всасывание в желудке уменьшается, но у 8-10-летних детей еще хорошо проявляется. У взрослых в желудке хорошо всасывается только алкоголь, меньше вода и минеральные соли. Основным местом всасывания питательных веществ является тонкая кишка, которая имеет особый всасывающий аппарат в виде кишечных ворсинок.
Кишечные ворсинки — это микроскопические выросты слизистой оболочки тонкой кишки, общее количество которых достигает 4 млн. Внешне ворсинка покрыта однослойным эпителием, а полость ее заполнена сеткой кровеносных и лимфатических сосудов. Высота ворсинки 0,2-1 мм. На 1 мм 2 слизистой оболочки тонкой кишки содержится до 40 ворсинок. Вследствие такого строения внутренняя поверхность тонкой кишки достигает 4-5 кв.м, то есть примерно в два раза больше поверхности тела.
Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Она состоит из однослойного эпителия ворсинок и слоя клеток стенки капилляров. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.
Механизм всасывания.
Всасывание в пищеварительном тракте — процесс перевода продуктов пищеварения из полости желудочно-кишечного тракта через живые клетки ворсинок, стенки капилляров и стенки лимфатических сосудов в кровь и лимфу. В этом сложном физиологическом процессе действуют в основном два механизма: фильтрация и диффузия. Однако переход продуктов расщепления питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу нельзя объяснить одними физическими законами фильтрации и диффузии.
Так, доказано, что эпителий кишечной ворсинки имеет одностороннюю проницаемость, то есть пропускает многие вещества только в одну сторону — из кишечника в кровь. Второй особенностью ворсинок является проницаемость их только для некоторых, а не для всех веществ. Наконец, установлено, что глицерин и жирные кислоты, проходя сквозь стенку ворсинки, синтезируются и образуют жиры. Все это свидетельствует о том, что всасывание — это физиологический процесс, который обусловливается активной деятельностью клеток кишечного эпителия.
Всасыванию способствует также сокращение ворсинок, в стенках которых находятся гладкие мышечные волокна, идущие от основания ворсинки к её вершине. При сокращении этих волокон сокращается и ворсинка, выдавливая из себя лимфу в лимфатические сосуды кишечной стенки. Возврату жидкости в ворсинку препятствуют клапаны лимфатических сосудов.
Поэтому при расслаблении мышечных волокон давление лимфы уменьшается, и это способствует прохождению питательных веществ из полости кишечника в лимфатические сосуды ворсинки. Периодически повторяясь, сокращение и расслабление мышечных волокон ворсинки превращают ее в постоянно действующий всасывающий насос. Таких ворсинчатых насосов очень много; они создают мощную силу, которая способствует поступлению продуктов расщепления в лимфу.
Всасывание углеводов.
Углеводы в процессе пищеварения расщепляются до моносахаридов. Из углеводов остаётся непереваренной только клетчатка (целлюлоза). Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы и частично в виде других моносахаридов (фруктозы, галактозы). Всасывание углеводов стимулируют витамины групп В и С. Всосавшись, углеводы поступают в кровь капилляров ворсинки и вместе с кровью, оттекающей от тонкой кишки, попадают в воротную вену, из которой кровь поступает в печень.
Если в этой крови бывает более 0,12% глюкозы, то в печени задерживается избыток глюкозы и превращается в сложный углевод — гликоген (животный крахмал), который откладывается в клетках печени. Когда же в крови глюкозы менее 0,12%, то отложенный в печени гликоген превращается в глюкозу и выделяется в кровь. Гликоген может откладываться также и в мышцах.
Превращению глюкозы в гликоген способствует инсулин — гормон поджелудочной железы. Обратный процесс превращения гликогена в глюкозу происходит под действием гормона надпочечников — адреналина. Инсулин и адреналин — продукты желез внутренней секреции и поступают в печень с кровью.
Всасывание белков.
Белки в тонкой кишке расщепляются до аминокислот, которые в растворённом состоянии легко всасываются ворсинками. Как и углеводы, аминокислоты всасываются в кровь через стенки венозной капиллярной сети ворсинок.
Всасывание жиров.
Жир под влиянием желчи и фермента липазы расщепляется на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется и легко всасывается, а жирные кислоты нерастворимы в воде и поэтому не могут всасываться. Желчь доставляет в тонкий кишечник большое количество щёлочи. Жирные кислоты взаимодействуют с щёлочью и образуют мыла (соли жирных кислот), которые растворяются в кислой среде при наличии желчных кислот и легко всасываются.
Но, в отличие от аминокислот и глюкозы, продукты расщепления жиров всасываются не в кровь, а в лимфу, при этом глицерин и мыла при прохождении клеток ворсинки снова соединяются и образуют так называемый нейтральный жир. Поэтому в лимфатические сосуды ворсинки поступают капельки вновь синтезированного жира, а не глицерин и жирные кислоты.
Всасывание воды и солей.
Всасывание воды начинается в желудке, но в основном происходит в тонкой кишке и заканчивается в толстой кишке. Некоторые растворённые в воде минеральные соли всасываются в кровь в неизмененном виде. Соли кальция всасываются в соединении с жирными кислотами. Всасываются соли как в тонкой, так и в толстой кишке.
Защитная (барьерная) функция печени.
В процессе пищеварения в кишечнике образуются ядовитые вещества. Особенно много их образуется в толстой кишке, где под воздействием бактерий происходит гниение непереваренных белков. Образующиеся при этом ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.) всасываются стенками толстой кишки и поступают в кровь.
Но они не отравляют организм, так как вся кровь, которая оттекает от желудка, кишечника, селезенки и поджелудочной железы собирается в воротную вену и через неё в печень, в которой ядовитые вещества обезвреживаются. В печени воротная вена распадается на сеть капилляров, которые собираются в печеночную вену. Итак, кровь, оттекая от органов брюшной полости, поступает в общее кровяное русло, только пройдя через печень.
Пережевывая пищу, человек передвигает ее в полости рта с помощью языка (с помощью рецеторов которого мы ощущаем вкус, механические свойства и температуру пищи). В ротовой полости находятся зубы, необходимые для механического измельчения пищи в процессе пережёвывания. Чем тщательнее измельчена пища во рту, тем лучше она подготовлена к обработке пищеварительными ферментами.
Во рту пища смачивается слюной, которая выделяется слюнными железами. Слюна на 98-99 % состоит из воды.
- ферменты, расщепляющие сложные углеводы до простых углеводов (например, фермент птиалин расщепляет крахмал до промежуточного продукта, который другой фермент мальтаза превращает в глюкозу).
- вещество муцин , которое делает пищевой комок скользким;
- лизоцим - бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу от бактерий, попадающих в ротовую полость и заживляющее повреждение слизистой оболочки ротовой полости.
Плохо пережёванная пища затрудняет работу пищеварительных желёз и способствует развитию заболеваний желудка.
Из ротовой полости пищевой комок проходит в глотку , а затем проталкивается в пищевод.
Пища передвигается по пищеводу, благодаря его перистальтике - волнообразным сокращениям мышц стенки пищевода.
Слизь, которая вырабатывается железами пищевода, облегчает продвижение пищи.
Пищеварение в желудке
В желудке начинают перевариваться белки и некоторые жиры (например, жир молока).
Некоторое время в пищевом комке продолжают действовать ферменты слюны, переваривающие сахара, а затем пищевой комок пропитывается желудочным соком и в нём происходит переваривание белков под действием желудочного сока.
Важной особенностью и условием эффективного пищеварения в желудке является кислая среда (т.к. ферменты желудочного сока, действуют на белки только при температуре тела и в кислой среде).
Желудочный сок имеет кислую реакцию. Соляная кислота, входящая в его состав, активирует фермент желудочного сока - пепсин , вызывает набухание и денатурацию (разрушение) белков и способствует последующему их расщеплению до аминокислот.
В процессе переваривания пищи стенки желудка медленно сокращаются (перистальтика желудка), перемешивая пищу с желудочным соком.
В зависимости от состава и объёма съеденной пищи её пребывание в желудке длится от 3 до 10 часов. После обработки ферментами желудочного сока пищевые массы порциями проходят из желудка в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника) через отверстие, окружённое сфинктерами.
Пищеварение в тонком кишечнике
Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке. Пищеварение происходит как в полости кишки (полостное), так и на клеточных мембранах (пристеночное), образующих огромное количество ворсинок, выстилающих тонкий кишечник.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.
Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.
Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.
Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.
Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.
Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.